Изучение поведения птиц[36]

Поведение птиц имеет ряд специфических черт, связанных с особенностями их экологии и строения высших отделов мозга.

Передвижение по воздуху обусловило необходимость быстрой адаптации птиц к различной географической среде, особенно во время перелетов. Это явилось, несомненно, одной из ведущих причин необычайного развития зрительного анализатора, что анатомически выразилось в значительном развитии зрительных покрышек (tectum opticum), зрительного бугра, связанного рядом восходящих и нисходящих путей с полосатым телом. Сильно развитое у птиц полосатое тело, занимающее всю массу конечного мозга, соединено множеством восходящих и нисходящих систем с наружным коленчатым телом, в котором происходит перерыв волокон зрительных путей.

Другим дистантрецептором, играющим большую роль в поведении птиц, является, бесспорно, слуховой рецептор.

Многообразная система слуховой сигнализации, передающая информацию прежде всего между особями одного вида, очень развита у птиц и играет огромную роль в их биологии.

В основе системы сигнализации лежат различные физиологические механизмы: с одной стороны, она основана на безусловнорефлекторных, с другой — на условнорефлекторных механизмах, но в большинстве случаев на взаимодействии тех и других. Так, например, исследования Лоренца (Lorenz, 1935, 1937) показали, что только что вылупившийся кряковый утенок узнает свою мать только по одному специфическому признаку — частому кряканью, которое она издает. Если человек имитирует эти звуки, утенок бежит за ним как за матерью. Однако выведенный под уткой другого вида, например под мускусной (Cairina moschata), издающей другие позывные звуки, кряковый утенок не реагирует на нее как на мать. Следовательно, кряковый утенок получает информацию о своей матери лишь по одному сигналу, а именно по специфической манере ее кряканья, причем ответная реакция на этот раздражитель, несомненно, имеет безусловнорефлекторную природу.

Совершенно иначе обстоит дело с «реакцией на мать» у гусей (Anser anser). Только что вылупившийся гусенок получает информацию о своей матери только в результате индивидуального опыта. Будучи выведен под любой птицей, он «признает» ее за свою мать. И не только птица, но и любой движущийся предмет, попавшийся первым на глаза вылупившемуся гусенку, воспринимается им как «мать». Все его дальнейшее поведение оказывается фиксированным по отношению к этому впервые им увиденному объекту.

Между этими крайними случаями у разных птиц существует непрерывный ряд переходов с различным соотношением врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в значении тех сигналов, которые информируют потомков об их родителях. Так, вылупившиеся птенцы серой куропатки не реагируют на какие-либо специфические сигналы, получаемые от матери. Будучи выведены в инкубаторе, они делаются совершенно ручными. Однако вылупившись под куропаткой и проследовав за ней буквально несколько метров, они уже успевают получить информацию о своей матери, а их птенцовое поведение уже не может быть, как выражается Лоренц, «передетерминировано» на особей других видов. Лоренцом детально изучены на галках те периоды в жизни птенца, когда происходит индивидуально приобретаемая фиксация птенцового поведения на своих родителей. Он показал, какие признаки имеют ведущее сигнальное значение для птенцов в узнавании своих родителей. Интересные исследования проведены в этом же направлении на врановых птицах.

Ряд исследований посвящен вопросу о значении врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в способе узнавания родителями своих птенцов.

У многих птиц птенцы должны иметь, как указывает Лоренц, специфические признаки, сигнализирующие матерям об их принадлежности к данному виду. К таковым относятся, например, полосы и пятна, которые имеют строго видоспецифическое распределение на пуховом покрове головы у птенцов куриных птиц.

Как показали исследования Брюлля (Brull, 1937), у хищных птиц в первый период кормления птенцов в гнезде необходимыми признаками птенцов, которые вызывают у родителей материнский рефлекс, являются контрастные черные пятна на фоне светлого пухового покрова и энергичные «просящие» движения птенцов при подлете родителей. В случае отсутствия этих движений родители могут выбросить из гнезда своих птенцов. Это, безусловно, рефлекторный ответ со стороны родителей.

Однако наряду с этим большое значение у птиц (особенно у живущих колониями) имеет индивидуальное узнавание своих птенцов. Как показал Тинберген (Tinbergen, 1955), самка серебристой чайки (Lams argentatus) не в состоянии произвести правильный выбор насиживаемых ею яиц от расположенной на некотором расстоянии чужой кладки даже в том случае, если по цвету скорлупы они значительно различаются. Однако те же чайки очень скоро начинают отличать своих птенцов от остальных, хотя для человека они практически неразличимы.

Приведенные примеры иллюстрируют, что птенцы и родители реагируют на весьма различные сигналы, информирующие их друг о друге. При этом реакция и птенцов на родителей, и обратная реакция может быть как врожденной, так и индивидуально приобретенной.

Огромную роль в жизни птиц играет восприятие сигналов опасности. Эти сигналы могут исходить и от самого хищника, и от особей своего или другого вида птиц. Исследования Тинбергена и Лоренца показали, что различные куриные, утки, гуси (воспитанные в изоляции) реагируют оборонительной реакцией только на строго специфические силуэты хищных птиц.

Так, необходимым признаком силуэта, вызывающего оборонительное поведение птицы, является темный цвет, короткая голова и относительно длинный хвост.

При этом важное значение имеет не только сам силуэт, но и направление, в котором он движется. Один и тот же силуэт, двигающийся в разных направлениях, может вызывать и не вызывать пассивно-оборонительной реакции птицы.

Хартлей (Hartley, 1950) исследовал специфические признаки совы, которые воспринимаются птицами как сигналы для «тревожного окрика» и даже нападения на нее. Оказалось, что имеется три характерных признака, на которые реагируют птицы: 1) круглая голова на короткой шее («совиная» форма), 2) серая окраска (но не обязательно специфическая «совиная» расцветка) и 3) трехмерность выставляемого изображения (на двухмерные силуэты птицы почти не реагируют).

Этот вопрос позднее исследовали некоторые орнитологи, причем получен ряд интересных данных о специфике раздражителей, которые вызывают реакцию тревоги (крик) у птиц и какие «признаки» хищника являются условно- и безусловнорефлекторными раздражителями.

Каждому орнитологу известно, что у многих видов птиц имеется различная сигнализация воздушной или наземной «тревоги». Недавно Бюснель и Грамэ (Gramet, 1959) произвели записи крика «тревоги» различных врановых птиц. Оказалось, что они производятся на относительно низких частотах (1,5–2,5 кГц). Если их воспроизвести около гнезд (колоний) врановых птиц, то эти крики заставляли, как правило, покидать гнезда даже насиживающих особей. При воспроизведении криков поздним вечером птицы не возвращались к своим гнездам до утра. Это приводило к гибели эмбрионов, но не обрывало насиживания. Воспроизводя неоднократно крики тревоги в период насиживания, можно погубить все кладки в колонии врановых птиц.

Воспроизведение «крика тревоги» по сравнению с другими способами отпугивания (например, стрельбой) имеет то неоспоримое преимущество, что птицы каждый раз реагируют на натуральный безусловнорефлекторный раздражитель и покидают гнезда, тогда как они быстро «привыкают» к самым искусственным раздражителям (происходит угасание пассивно-оборонительной реакции). На этой основе во Франции предпринимаются попытки борьбы с врановыми птицами в тех районах, где они наносят ущерб сельскому хозяйству.

В период размножения огромное значение имеет многообразная система сигнализации между особями разного пола. Различные морфологические вторичнополовые признаки, пение, токование, всевозможные «церемониальные» движения, выполняемые самцами и самками, — необходимое условие осуществления размножения. Во время «церемоний» ярко окрашенные вторичнополовые признаки часто выставляются самцами «напоказ» перед самками.

Лоренц (1937) считает, что «церемониальные» движения в ряде случаев филогенетически более древние, чем морфологические признаки, демонстрируемые во время «церемоний». Так, верхняя поверхность головы, крыльев и спина у селезней некоторых видов уток покрыты яркими перьями. Находясь на воде около самок, они «растопыривают» эти перья, как бы демонстрируя их самкам. Однако то же самое делают селезни тех видов уток, у которых на соответствующих местах нет ярко окрашенных перьев.

Приведенные примеры иллюстрируют широко распространенную у птиц систему сигнализации, имеющую чрезвычайно важное биологическое значение. Этот вопрос в настоящее время детально изучается.

Центральное место в изучении поведения птиц занимает, несомненно, проблема инстинкта. Следует отметить, что исследования, проведенные на птицах, внесли на сегодняшний день больше в изучение инстинктивного поведения, нежели аналогичные работы на других животных.

Не имея возможности разбирать здесь все стороны проблемы инстинкта, остановимся лишь на центральном вопросе формирования инстинктивного поведения птиц, а именно на соотношении врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в инстинктивном поведении.

Хотя вопрос об изменяемости инстинктивного поведения под влиянием индивидуального опыта поднят уже давно, до настоящего времени он окончательно не разрешен.

По взглядам одних исследователей, врожденное, инстинктивное поведение не изменяется под влиянием индивидуального опыта. Так, показав на примере вариаций в устройстве гнезд ласточек наличие изменчивости в гнездостроительном инстинкте птиц, Вагнер (1913–1925) тем не менее категорически отрицал изменения в инстинктивном поведении под влиянием индивидуального опыта. Подобные изменения, наблюдаемые у диких животных при содержании в неволе, он рассматривал как патологические случаи, уподобляя их изменениям, происходящим, например, после кастрации.

За последние десятилетия за рубежом развилось так называемое этологическое направление в изучении поведения животных. Это направление родилось в основном в результате исследования поведения птиц. Это направление берет начало от Уитмена (Whitman, 1899), рассматривавшего инстинкты как врожденные реакции, настолько константные и характерные для каждого вида, что они, подобно морфологическим структурам (органам), должны иметь таксономическое значение.

К сходному выводу пришел Хейнрот (Heinroth, 1918, 1938). Воспитывая птенцов многих видов птиц в изоляции, он показал, что такие инстинктивные движения, как чистка перьев, отряхивание и другие, выполняются птенцами без предварительного опыта, по специфическому для данного вида стереотипу. Если же какой-либо врожденный инстинктивный акт поведения не характерен для птицы данного вида, она не может ему научиться.

Лоренц (Lorenz, 1935, 1937, 1939, 1950, 1956) широко развил начатое Уитменом и Хейнротом направление в изучении поведения. Он также говорит о константности инстинктов, называя их «наследственными координациями». Лоренц, как и Уитмен, подчеркивает, что некоторые инстинктивные движения являются характерными таксономическими признаками. Так, например, ни один морфологический признак не характеризует семейство голубей так константно, как «сосущие» движения во время питья.

Чрезвычайно малая изменяемость, независимость формирования от индивидуального опыта и возможность проявления в отсутствие специфических внешних раздражителей (реакция «вхолостую») являются, по Лоренцу, наиболее характерными чертами инстинктивных актов поведения. Однако для проявления инстинктов в большинстве случаев все же необходимо наличие специфических раздражителей.

Лоренц перенес в область изучения инстинктивных актов понятия экспериментальной эмбриологии. Подобно тому как при развитии морфологических структур имеются определенные чувствительные периоды, в течение которых закладка одного органа может индуцировать образование другого, аналогичные периоды, по мнению Лоренца, имеются и при формировании инстинктивных актов поведения. В этот определенный, часто очень короткий, чувствительный период внешние условия могут видоизменить инстинктивные акты поведения некоторых птиц.

Тинберген (Tinbergen, 1950), изучая поведение птиц в близком с Лоренцом направлении, расширил представление последнего о нервном механизме, лежащем в основе инстинктивного поведения. Он считает, что в осуществлении инстинктов ведущую роль играет функциональная активность различных нервных центров, находящихся в определенном, как бы иерархическом соподчинении. Так, например, высокая возбудимость пищевого центра сокола приводит к тому, что он начинает поисковый облет своей охотничьей территории. При встрече с какой-нибудь пригодной для пищи птицей открываются «блоки», препятствовавшие свободному прохождению импульсов от пищевого центра к центрам, связанным с непосредственной поимкой жертвы. Возбуждение этих центров приводит к завершающей реакции — поимке добычи.

Таким образом, взгляды Лоренца и Тинбергена на взаимоотношение внешнего и внутреннего в формировании инстинктивного поведения выходят за пределы рефлекторного принципа деятельности нервной системы. Ведущая роль в осуществлении этой формы поведения принадлежит внутренней, врожденной функциональной активности нервных центров; внешние же факторы играют лишь второстепенную роль в осуществлении инстинктов, которые при высокой возбудимости соответствующих нервных центров могут проявляться и без специфического внешнего раздражителя.

Концепция Лоренца и Тинбергена о физиологических механизмах, лежащих в основе инстинктивного поведения, трудно согласуется с современными представлениями классической физиологии. Этот вопрос детально разобран в книге Промптова (1956), а взгляды Лоренца и Тинбергена подвергнуты критике Коштоянцем.

В другой форме вопрос об изменяемости инстинкта под влиянием индивидуального опыта был поставлен Морганом (1899). Детально изучая поведение птиц, этот исследователь пришел к выводу, что индивидуально приобретенный опыт тесно связан с инстинктивным поведением. Согласно его мнению, наследуются не только инстинкты, но и способность к усвоению определенного индивидуального опыта. Указывая, что скандинавских кречетов трудно хорошо выдрессировать для охоты, а кобчики вообще не поддаются дрессировке, Морган заключает: «они не наследуют способность усваивать дрессировку. Поэтому не только то, что мы называем «унаследованным», зависит от наследственности, но и то, что считается «приобретенным», во всяком случае ограничивается наследственностью». Таким образом, Морган допускает влияние индивидуального опыта на врожденное инстинктивное поведение и признает наличие переходов от инстинктов к привычкам.

Промптов (1937, 1938, 1940, 1944, 1946, 1947, 1956) четко поставил вопрос о необходимости изучения взаимодействия врожденных и индивидуально приобретенных компонентов при формировании поведения птиц. Им установлено, что многие видовые стереотипы поведения формируются в результате переплетения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов. В то время как в развитии одних повадок (характер полета, передвижение по земле или ветвям, способ преследования добычи, выражение испуга и др.) ведущую роль играет врожденная, видовая основа, в развитии других актов поведения (характер пения, строительство гнезд) наблюдается сложнейшее сочетание врожденных и индивидуально приобретенных компонентов поведения. На основании своих многочисленных исследований Промптов приходит к выводу, что инстинктивное поведение у птиц есть равнодействующее сложнейшего сочетания прирожденных и условнорефлекторных реакций.

К сходному выводу пришел Васильев (1941), изучая формирование поведения врановых птиц. По мнению автора, чисто инстинктивный акт поведения может быть наблюдаем только один раз в жизни птицы, а затем в него включается целый ряд условнорефлекторных компонентов.

Прекрасным примером взаимодействия врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании видоспецифичных актов поведения птиц является формирование песни птиц. Многочисленные исследования, проведенные рядом орнитологов начиная с XVIII в. и продолженные Скоттом (Scott, 1904), Хейнротом (Heinroth, 1924–1926), Гексли (Huxley, 1942), Крейгом (Craig, 1943), Торпом (Thorpe, 1958) и др., показали огромное значение подражания в формировании песни многих видов птиц. Объективный метод спектрографической записи песни птиц, воспитанных в разные периоды жизни в изоляции, позволили Торпу (Thorpe, 1958) детально проанализировать значение подражания при формировании отдельных элементов песни у зябликов.

Эти исследования показали наличие критических периодов, во время которых в формировании нормальной песни большое значение имеет имитация. В то же время по прошествии критического периода песня оказывается сложившейся, фиксированной.

Промптов и Лукина (Лукина, 1957), однако, показали, что птенцы различных видов птиц, выращенные в изоляции, по-разному формируют характерную для своего вида песню. Одни виды (полевой жаворонок, большая синица, пеночка-трещотка), несмотря на изоляцию, способны формировать свою видоспецифическую песню, другим же видам для этого в той или иной степени необходима имитация.

Заканчивая обзор вопроса о взаимоотношении врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании видоспецифических, инстинктивных реакций птиц, необходимо сказать, что большинство исследователей склоняются к представлению о существенной роли индивидуально приобретенных компонентов. Большинство видоспецифических, инстинктивных реакций при своем нормальном формировании включают в себя индивидуальный опыт птицы, причем лишь немногие из них (например, реакция утенка на призывной крик утки) имеют безусловнорефлекторную природу.

Очевидно, одной из причин разногласий об изменяемости инстинктивных реакций под влиянием индивидуального опыта является то, что разные исследователи изучали акты поведения птиц, в нормальном формировании которых врожденные и индивидуально приобретенные компоненты имели различный удельный вес.

Теснейшее переплетение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в выполнении видоспецифических актов поведения, видимо, наблюдается при нахождении почтовыми голубями своей голубятни и в выборе направления при осенне-весенних миграциях перелетных птиц. Не имея возможности подробно останавливаться на этой сложной проблеме, укажем только, что многочисленные исследования с несомненностью показали огромное значение индивидуального опыта как голубей, так и перелетных птиц в нахождении правильного пути. Однако объяснение всей проблемы ориентации при помощи только одного индивидуального опыта встречает затруднения, что и вынуждает искать врожденные механизмы, принимающие участие в ориентации. Представление о роли магнитного поля земли и силы кориолиса экспериментально не подтвердилось. В настоящее время широко обсуждается и находит своих приверженцев предложенная Крамером и Мэтьюзом (Matthews, 1955) гипотеза об использовании птицами солнца в качестве «компаса» для нахождения направления при перелетах. Если гипотеза о наличии у птиц «внутренних часов», при помощи которых они способны придерживаться правильного направления, ориентируясь по солнцу, несмотря на изменение его положения, окажется верной (хотя имеется и ряд не согласующихся с ней экспериментов), она все же не уменьшит значения индивидуального опыта в ориентировке птиц. Вероятнее всего, что, как и при других формах поведения птиц, ориентация при перелетах осуществляется в результате взаимодействия индивидуально приобретенных и врожденных механизмов (о которых у нас в настоящее время еще нет полного знания).

Перейдем к краткому рассмотрению особенностей более сложных форм поведения птиц. Баяндуров (1937), детально изучив условнорефлекторную деятельность голубей, показал, что у этих птиц условные рефлексы образуются с любого анализатора. Быстрее всего в его опытах вырабатывались пищевые условные рефлексы; они весьма стойки, но легко тормозятся посторонними внешними раздражителями. Внутреннее торможение у голубей характеризуется значительной лабильностью, особенно у особей возбудимого типа. У голубей можно выработать тонкую дифференцировку, причем здесь на первом месте стоит зрительный анализатор, а за ним следует слуховой.

Исследования Горшелевой (1936) и Фролова на цыплятах показали, что уже в возрасте 10 дней у них могут быть выработаны условные рефлексы; в возрасте 17 дней вырабатываются тормозные условные рефлексы; однако настоящие дифференцировки могут быть выработаны лишь в возрасте около 2 мес. Авторы отмечают большую лабильность выработанных стереотипов.

Сводка исследований, проведенных на представителях других отрядов птиц, дана в книге Промптова (1956). На основании анализа литературного материала автор приходит к выводу, что условнорефлекторная деятельность воробьиных протекает на более высоком уровне, чем у голубей и представителей других отрядов.

Сравнительно-физиологические исследования Воронина и его сотрудников показали, что по скорости образования простых условных рефлексов птицы, главным образом голуби, куры и утки, мало отличаются от рыб, кроликов, собак и даже обезьян. Однако при выработке многочисленной цепи двигательных условных рефлексов (по методике Напалкова, 1958; см. также Воронин, Напалков, 1959) у голубей удается образовать цепь из 8–9 движений, у млекопитающих — из звеньев большего числа, а у черепах лишь с большим трудом удается выработать нестойкую трехчленную цепь. Существенных различий между птицами и млекопитающими в быстроте образования тормозных условных рефлексов не удалось установить. По способности к аналитико-синтетической деятельности птицы (голуби) оказались стоящими заметно выше рыб, приблизительно на том же уровне, что и млекопитающие (кролики).

Нами (Крушинский, 1958) производится изучение сложных форм высшей нервной деятельности птиц. Изучалась способность к экстраполяции у различных птиц, которую мы рассматриваем в качестве одного из важнейших критериев зачатков рассудочной деятельности. Экстраполяция — это определение закономерности изменения некоторой величины в будущем на основе знания закономерности ее изменения в прошлом.

Принцип опыта заключается в том, что пищевой раздражитель двигается прямолинейно с постоянной скоростью; первоначальный отрезок движения происходит на виду у птицы, которая имеет возможность подкармливаться от двигающегося пищевого раздражителя. Продвинувшись на определенное расстояние, пища исчезает из поля зрения животного, что достигается тем, что какой-нибудь предмет (ширма, туннель, надвигающаяся на корм крышка) предотвращает возможность последующего зрительного восприятия раздражителя. Задача опыта — выяснить, способны ли животные экстраполировать направление движения пищевого раздражителя, после того как они перестают воспринимать его своим рецепторным аппаратом.

Проведенные нами исследования показали, что наименьшей способностью к экстраполяции обладают голуби и утки, промежуточное положение занимают куры и хищные птицы (пустельга, осоед, коршун, канюк). Наилучшей способностью к экстраполяции обладают, несомненно, врановые птицы (грачи, сороки, вороны). По своей способности к экстраполяции врановые птицы значительно превосходят грызунов (кроликов, зайцев, крыс) и находятся на одном уровне с кошками и собаками.[37]

Таким образом, между представителями различных отрядов птиц имеются большие различия в той именно функции мозга, которая лежит в основе зачатков рассудочной деятельности.

О высоко развитой высшей нервной деятельности врановых птиц (и попугаев) говорят исследования Колера и Хассмана. Так, сойку можно обучить выбирать маленький квадрат с определенным числом точек на нем, если дать ей предварительно осмотреть большой квадрат с тем же числом точек, служащий «ключом» для выбора.

Эти исследования показывают, что некоторые отряды или семейства птиц по уровню высшей нервной деятельности, очевидно, не уступают многим семействам млекопитающих. Хорошее развитие высшей нервной деятельности птиц выступает особенно ярко, когда используются критерии, позволяющие оценить физиологические элементы зачатков рассудочной деятельности животных.

В настоящее время, безусловно, наступила пора для пересмотра положения, высказанного ранее Херриком (Herrick, 1924): птицы, обладая хорошо развитыми инстинктами, в то же время стоят на низком уровне развития элементов рассудочной деятельности. Одним из поводов для такой оценки высшей нервной деятельности птиц послужил факт слабого развития у них корковых нейронов. Однако Светухина (1959) показала сильное развитие полосатого тела в мозге птиц, особенно врановых. В связи с этим возникает интереснейший вопрос эволюционной морфо-физиологии: каким образом полосатое тело обеспечивает своей функцией высоко развитую высшую нервную деятельность птиц? Изучение поведения птиц параллельно с изучением строения их мозга в ближайшие годы должно принести ценные сведения для познания путей эволюционирования этого интереснейшего класса позвоночных животных.

Примечания:

3

Опытные показатели шагомеров, полученные после инъекции; контрольные показатели шагомеров, полученные до инъекции.

36

Орнитология. 1960. М.: Изд-во МГУ. Вып. 3. С. 17–25.

37

Однако слишком сильное напряжение экстраполяционных рефлексов нередко приводит у врановых птиц к развитию невротических состояний, что проявляется в виде боязни обстановки опыта.