Знание анатомо-топографических особенностей строения и функции зубочелюстной системы необходимо для правильного понимания вопросов профилактики и лечения различных стоматологических заболеваний у собак. Нормальное функционирование зубной системы возможно лишь в том случае, если зубы расположены в правильном порядке, имеют соответствующий здоровый вид, прилегающие ткани в надлежащем качестве, животное хорошо принимает корм. Все это можно определить в том случае, если знать строение всего жевательного аппарата. Знание зубочелюстной системы необходимо не только ветеринарным специалистам, но кинологам-экспертам для определения экстерьерной особенности собаки, заводчикам различных пород, а также и владельцам домашних питомцев.

В описании строения зубочелюстной системы сложились специальные понятия и термины, которые применяются только в стоматологии.

Все они признаны Международной системой классификации терминов как в медицине, так и в ветеринарии.

Зубы представляют собой закрепленные в ячейках или альвеолах верхней и нижней челюстей клиновидные или столбовидные образования.

Зубная система у собак дифференцирована на три типа зубов – резцы (incisives), клыки (canines) и коренные зубы. Последние в свою очередь делятся на ложнокоренные зубы, или премоляры (praemolares), и настоящие коренные, или моляры (molares). Все они располагаются в строго определенной последовательности, следуя друг за другом.

На резцовой кости верхней челюсти находятся резцы. За ними идут клыки, затем премоляры и моляры. Последние три группы располагаются на верхнечелюстной кости. Такая же последовательность зубов имеется и на нижней челюсти, где все зубы лежат на нижнечелюстной кости.

Ряд зубов на каждой челюсти называют зубной аркадой (arcus dentalis maxillais et mandibularis).

Общее число зубов обозначается зубной формулой:

Она показывает в виде дроби число резцов, клыков, премоляров и моляров на одной стороне по сагиттальной линии верхней и нижней челюстей. У собак в I C P M числовом выражении зубную формулу можно записать следующим образом:

Зубная формула типична не только для каждого вида животного, но и для молодого и взрослого животного.

Возрастная особенность зубной формулы заключается в том, что в периоде эволюции в зубной системе появилась смена зубов. В начале появляются молочные зубы, которые заменяются на постоянные. Особенность молочного периода зубов в том, что в это время отсутствуют моляры и зубная формула будет писаться без них:

В зубной формуле буквы Р и D появились от латинских терминов постоянных и молочных зубов (dentes permanentes et decidue).

Как видно из зубной формулы собаки, постоянных зубов у нее с каждой стороны – 21 и молочных – 16, а всего постоянных зубов – 42 и молочных – 32 зуба.

В зависимости от соприкосновения коронок между собой и с различными органами ротовой полости на зубах различают ряд поверхностей:

1) жевательная, или окклюзионная, располагается на верхушке зуба. На этой поверхности происходит механическая обработка корма. Она хорошо развита на молярах и соприкасается с зубами-антагонистами противоположной челюсти;

2) губная, наружная, или вестибулярная, – боковая поверхность коронки резцов, клыков и первых премоляров, которая соприкасается с губами;

3) щечная, аналогичная губной поверхности, но, как правило, имеется на последних премолярах и молярах. Четкой границы между губной и щечной поверхностями практически нет;

4) язычная, или оральная, находится на внутренней боковой поверхности всех зубов, которая соприкасается с языком;

5) контактные, или апроксимальные, поверхности располагаются между зубами, за счет которых они соприкасаются между собой. Все апроксимальные поверхности, обращенные к центру зубной дуги, называются «медиальными», а в противоположную сторону, т. е. от центра, называются «дистальными».

На всех поверхностях зуба можно определить наиболее выпуклую часть. Линия, соединяющая наиболее выпуклые части зуба на всех его поверхностях, называется экватором. Свою классификацию имеют резцы, которые делятся на зацепы, находящиеся в центре, средние, располагающиеся между зацепами и последними резцами по бокам и окрайк, которые соприкасаются апроксимальными поверхностями с клыками. Резцы у собак от зацепа к окрайку увеличиваются. Первый премоляр нижней аркады называется «волчьим зубом». Первые коренные зубы по 4-й в верхней аркаде и по 5-й в нижней увеличиваются; самые большие коренные зубы называются «секущими». Все они трехзубчатые и сжаты с боковых сторон. Последние два моляра имеют много бугорков. Число корней от 1 до 3. Молочные резцы по величине значительно меньше постоянных и с ростом челюстных костей расходятся. Молочные клыки меньше постоянных, они сильно заострены и более вогнуты. Каждый зуб имеет определенные размеры. У коронки зуба принято различать высоту, ширину и толщину. Высота коронки зуба – расстояние от бугра жевательной поверхности до уровня шейки зуба. Ширина зуба – расстояние между апроксимальными поверхностями. Жевательная поверхность зубов уже, чем их пришеечная часть. Толщина зуба – это его вестибулооральный размер.

Основная форма коронки зуба у собак трапециевидная, т. е. основание коронки широкое, а верхушка более узкая. Несколько другая форма коронок у моляров – вытянутая эллипсоидная. Зубы прилежат один к другому, образуя выпуклыми поверхностями коронок контактные пункты. Контактные пункты расположены близко к жевательной или режущей поверхности зубов. Контактные пункты укрепляют зубной ряд при нагрузке на отдельные зубы и предохраняют десневой край с апроксимальных сторон зубов от травмирования его кормом. Зубы собак, в отличие от зубов других животных, не соприкасаются своими коронками (исключение – последние коренные зубы). Промежутки между ними представлены в виде треугольников, вершина которых обращена к десневому краю, основание – к режущей части коронки зуба. Зубной ряд верхней челюсти несколько наклонен вперед и наружу. Это положение обусловливает веерообразное расположение коронок и сближение корней, которые располагаются по дуге меньшего эллипсоида, чем дуга коронок зубов. Зубной ряд нижней челюсти характеризуется тем, что резцы и клыки располагаются более перпендикулярно по отношению к альвеолярному отростку, а коренные зубы несколько наклонены в полость рта. Такой наклон зубов ведет к соотношению, обратному тому, которое наблюдается у зубов верхней челюсти, а именно: корни зубов имеют веерообразное расхождение, и коронки зубов расходятся. В результате этого корни зубов образуют дугу большую, чем кривая, проходящая через верхушки коронок. Закономерность изменения величины и высоты коронок зубов на нижней челюсти такая же, как и на верхней челюсти. Наклонное расположение зубов друг к другу обусловлено их анатомической формой: язычные поверхности коронок уже щечных, коронки зубов наклонены к языку, корни зубов – к щеке. Кроме того, моляры наклонены коронками вперед, а корнями – дистально, что препятствует сдвигу зубного ряда назад. Такое расположение зубов в зубном ряду придает ему значительную устойчивость.

Описанное типичное расположение коронок и корней зубов по отношению к альвеолярному гребню дает основание различать у собак внутреннюю и наружную альвеолярные дуги. Первая проходит по верхушкам корней зубов. Вторая – по режущим и жевательным поверхностям коронок зубов. Первая характеризует величину альвеолярного гребня, вторая – величину зубной дуги. В основном у большинства пород собак на верхней челюсти внутренняя альвеолярная дуга меньше наружной. Внутренняя альвеолярная дуга свободно вписывается в наружную. На нижней челюсти соотношения величин внутренней и наружной альвеолярных дуг иные. Здесь внутренняя дуга больше наружной. Наружная дуга свободно вписывается во внутреннюю. Таким образом, в ортогнатическом (ножницеобразном) прикусе при наличии всех зубов на челюстях альвеолярная дуга верхней челюсти меньше альвеолярной дуги нижней челюсти. Разница в величине альвеолярных дуг особенно резко проявляется при аномальных прикусах, полной потере зубов и последующей атрофии альвеолярных отростков и тел беззубых челюстей. В зависимости от строения пасти собаки форма зубной аркады различна. Особенно это заметно в области резцов и клыков. У долихоцефалов зубная аркада особенно вытянута, имеет удлиненно-овальную форму. Мезацефалы имеют средней длины широкую зубную аркаду. У брахиоцефалов зубная дуга короткая и широкая. Если у долихоцефалов и мезацефалов площадка резцов представлена в виде полулунной формы, то у брахиоцефалов резцовая площадка имеет более плоский вид и большие межзубные резцовые промежутки.

Зубы – органы ротовой полости, выполняющие различные функции, главной из которых является механическая обработка корма. Общий план структуры зубов характерен для обеих генераций (молочной и постоянной). Анатомически в зубе различают коронку, шейку и корень.

Коронкой зуба (corona dentis) называется та часть его, которая выдвигается над десневым краем. Коронка представляет основную рабочую часть зуба. Между коронками зубов имеются межзубные пространства, которые прикрыты десневыми сосочками. Функция этих сосочков заключается в предотвращении попадания частиц корма в пространства между медиальными и дистальными поверхностями коронки зуба. В результате ряда изменений, происшедших в процессе филогенеза, у собак коронки зубов приобрели различную форму – гомодонтная (одинаковозубая) зубная система стала гетеродонтной (разнозубой). Постепенное изменение формы зуба и его частей продолжается и в настоящее время в зависимости от меняющихся условий содержания и различных факторов внешней среды. Основные формы коронок у собак следующие: лопатообразная (резцы), конусообразная (клыки), цилиндрическая двубугорковая (премоляры или бикуспидаты) и цилиндрическая многобугорковая (моляры). Шейкой зуба (collum dentis) называется место перехода коронки в корень, скрытое под десневым краем. Она соединяет эти две части зуба и обозначается в виде перехвата между ними. У шейки заканчивается эмалевый покров, и эмалевая оболочка (кутикула) соединяется с внутренней эпителиальной выстилкой десневого края. Таким образом создается непрерывность покровных тканей тела, выполняющих функцию внешнего барьера. Образование шейки зуба связано с необходимостью разделения рабочей части зуба (коронки) с фиксирующей частью (корнем). Это позволяет увеличивать физическую нагрузку на зубы при вертикальном жевании и снизить травматический фактор на десну вследствие более плотного прилегания слизистой оболочки к зубам. Слизистая, обхватывающая зубы, находится как бы под защитой зубов при давлении на них, направленном от верхушки коронки к ее основанию. Корнем зуба (radix dentis) называется та его часть, которая погружена в альвеолу челюсти. Корень плотно соединен с надкостницей (периодонтом). Основная функция корня зуба – фиксация и опора всего зуба. В отличие от коронки и шейки, которые у зуба единичны, корень представлен в двух, трех и в большем количестве. Одиночный корень является наиболее простым из так называемых истинных корней; появление нескольких корней – результат усложнения исходной формы истинного корня. Внутри коронки зуба находится полость, которая в корнях переходит в каналы, открывающиеся на вершинах корней отверстиями. Полость повторяет форму коронки зуба (рис. 26).

В состав зуба входят мягкие и твердые ткани. К мягким тканям относится пульпа, заполняющая полость коронки и каналы корней, и периодонт, соединяющий корень зуба с альвеолой. К твердым тканям зуба относятся эмаль, дентин и цемент. Основную массу зуба в области коронки, шейки и корней составляет дентин, который ограничивает собой полость коронки зуба и каналы корней. Поверхность дентина коронки покрыта эмалью, а дентин корня – цементом. Комплекс опорно-удерживающих тканей зуба (цемент, периодонт, костная альвеола и десна) носит название пародонт.

Эмаль зуба (enamelum) является самой твердой тканью организма собаки, покрывающей коронку зуба в виде колпачка. Наибольшей твердостью и вместе с тем хрупкостью обладают поверхностные слои эмали.

Ее твердость постепенно уменьшается по направлению к дентино-эмалевой границе. Толщина эмали в разных отделах коронки неодинакова.

Наиболее толстый слой эмали – в местах наибольшей механической нагрузки, т. е. на уровне жевательных бугров. По сравнению с постоянными зубами слой эмали молочных зубов значительно тоньше и не бывает больше 1 мм. Толщина эмали у постоянных зубов варьирует от 1,3–1, 6 мм на резцах, 1,9–3,2 мм на клыках и до 3,2–3,6 мм на коренных зубах в зависимости от различных пород.

Толщина слоя эмали и степень ее минерализации отражаются на цвете эмали. Молочные зубы имеют меньшую толщину эмали, чем постоянные, и низкую минерализацию. Время их нахождения в полости рта незначительное, поэтому они выглядят более белыми, чем постоянные. На 96–97% эмаль состоит из минеральных солей. Из них 84% составляет гидроксиапатит (фосфорнокислый кальций), 8% углекислый кальций, 4% – фтористый кальций, 1,5% – фосфорнокислый магний, 1,2% приходится на органическую основу эмали и 3,8% – на воду, связанную и свободную. Органические вещества представлены на 50% белками (триглицеридами, холестерином, лецитинами). Имеются также следы углеводов, в том числе гликозаминогликанов.

Эмаль представляет собой обызвествленный секрет эпителиальных клеток – энамелобластов. Эмаль состоит из эмалевых призм и соединяющего их межпризматического вещества.

Эмалевые призмы являются основными структурно-функциональными единицами эмали. Они представляют собой тонкие удлиненные образования толщиной от 3 до 6 мкм, проходящие через всю эмаль. Длина эмалевых призм различна в разных отделах коронки. В большинстве случаев у собак это достигается за счет собрания эмалевых призм в пучки, имеющие волнообразный S-образный ход. Возможно, что это адаптивное приспособление способствует сохранности эмали при воздействии значительных механических нагрузок (рис. 27).

Эмалевые призмы располагаются под прямым углом к дентино-эмалевой границе, т. е. в основном в радиальном направлении. В области жевательных бугров они идут параллельно длинной оси зуба, а на боковых поверхностях коронки постепенно перемещаются в плоскость, перпендикулярную длинной оси зуба. У молочных зубов в шейке и центральной части коронки эмалевые призмы лежат почти горизонтально. На жевательных участках коронки расположение эмалевых призм одинаковое у молочных и постоянных зубов. По ходу каждой эмалевой призмы чередуются светлые и темные полоски с интервалом в 4 мкм. Они создают поперечную исчерченность в каждой призме и отражают суточный ритм в отложении солей кальция в процессе развития эмалевых призм и различную интенсивность их обызвествления.

При неравномерном поступлении в организм молодого растущего животного различных минеральных солей, в том числе кальция и фосфора, у постоянных зубов формируются призмы различной формы: овальной, гексозональной, аркадообразной и т. д. Кроме этого, идет неравномерное обызвествление. Части призм, обызвествляющиеся раньше других, становятся твердыми и сдавливают более мягкие части призм. Диаметр призм возрастает в 2 раза от дентиноэмалевой границы к поверхности, так как наружная поверхность значительно шире внутренней.

Эмалевые призмы состоят из органической основы и связанных с ней кристаллов гидроксиапатита.

Органическая основа, или органический гелеобразный матрикс, представляет собой трехмерную белковую сеть, состоящую из тонких филаментов (типа промежуточных) и аморфного вещества. Энамело-бласты выделяют белки матрикса образующейся эмали. Среди белков эмали выделяют протеины двух классов – амелогенины и энамелины. В петлях белковой сети располагаются кристаллы гидроксиапатита. Между кристаллами имеются микропоры, хорошо выраженные у щенят, но не превышающие в диаметре 1,5–3 нм. В микропорах содержится эмалевая жидкость. Кристаллы имеют вид шестигранных палочек с оптической осью, параллельной длине кристалла. Вокруг кристаллов имеется гидратная оболочка толщиной около 1 нм. Различают воду эмали – кристаллизированную (связанную с кристаллами воду) и свободную воду эмали в микропорах (эмалевая жидкость). Их соотношение и количество в разных слоях эмали и в разные периоды ее функционирования определяют величину электросопротивляемости эмали, в конечном итоге обеспечивая трофику и транспорт веществ в эмали, равновесие процессов деминерализации и реминерализации. Оптические оси кристаллов гидроксиапатита и эмалевых призм обычно совпадают.

Периферическая зона эмали с более высоким содержанием белков у взрослых собак представляет собой узкий слой эмали, лишенной призм. Он относится к так называемой апризматической эмали.

Кристаллы гидроксиапатита располагаются здесь без строгой ориентировки, рыхло, в виде гравиеобразных отложений. Этот слой является периферической частью эмалевых призм и образуется на заключительном этапе развития эмали, когда утрачиваются отростки энамелобластов. Апризматическая эмаль имеется только у постоянных зубов.

К апризматической эмали, кроме ее наружной зоны, относится и внутренняя, располагающаяся около дентино-эмалевой границы. Эта зона эмали формируется в самом начале ее развития, когда еще не образовались отростки энамелобластов. Вместо призм здесь обнаруживаются мелкие кристаллы гидроксиапатита, расположенные беспорядочно. Что касается вопроса о способах соединения эмалевых призм у собак, то по нему нет единого мнения. Некоторые авторы объясняют прочность эмали проникновением кристаллов гидроксиапатита из одной призмы в другую и формирующимися при этом зубчатыми контактами. Другие авторы полагают, что призмы соединяются между собой с помощью межпризматического вещества. Кристаллы в межпризматическом веществе располагаются перпендикулярно к кристаллам гидроксиапатита призм. Межпризматическое вещество отличается от призм менее упорядоченным расположением филаментов органической матрицы и меньшей обызвествленностью, которая, однако все же больше, чем в периферических, наружных участках эмалевых призм. Это подтверждается характерным развитием кариозного процесса у животных, захватывающего сначала периферическую часть призм, потом межпризматическое вещество и в последнюю очередь – центр призмы. Меньшую прочность межпризматической эмали подтверждают частые случаи ее трещин, обычно не затрагивающих призмы.

Эмаль очень прочно соединена с дентином. Это свойство обеспечивается за счет дентино-эмалевой границы. Она имеет неровный фестончатый вид, поскольку выпуклости эмали вдаются в углубления в поверхностном слое дентина. В области границы выявлено наибольшее количество органического вещества в виде фибриллярных структур, проникающих из одной ткани в другую. Эмаль в области дентино-эмалевой границы, как и в наружной зоне эмали, является наименее минерализованной и наиболее проницаемой. Поверхность эмали покрыта органической оболочкой – кутикулой. Она представлена двумя слоями: внутренним и наружным.

Внутренний (первичная кутикула) представляет собой гомогенный слой гликопротеинов толщиной 0,5–1,5 мкм, секретирующийся на последних этапах развития эмали энамелобластами. Наружный слой кутикулы – вторичная кутикула толщиной около 10 мкм – образуется при прорезывании зуба из эпителиальных клеток зубного эмалевого органа. В дальнейшем он остается лишь на боковых поверхностях, а на жевательной – стирается. При этом на поверхности зуба образуется так называемая пелликула – тончайшая органическая постоянно регенерирующаяся пленка. В ее состав входят белково-углеводные комплексы, образующиеся из слюны при взаимодействии ее с эмалью. Кроме того, в пелликуле имеются и иммуноглобулины.

Пелликула плохо стирается при жевании, но при сильной механической нагрузке на зуб она удаляется и вновь восстанавливается через несколько часов. Пелликула играет важную роль в обменных процессах поверхностных слоев эмали, ее проницаемости. Она через два часа после собственного удаления с зуба начинает образовываться заново в виде беловатого зубного налета. Зубной налет образуется из комплексов слущенных эпителиальных клеток, заселенных микроорганизмами и продуктами их жизнедеятельности, связанными с полисахаридами и гликопротеинами слюны. Зубной налет у собак способствует образованию зубного камня со всеми вытекающими последствиями. В основе существования эмали лежат два основных процесса: деминерализация и реминерализация, которые в норме четко сбалансированы между собой. Нарушение одного из звеньев этого процесса неизбежно влечет за собой деструктивные изменения в строении эмали и ее целостности.

Дентин (dentinum) составляет основную массу зуба. С филогенетической точки зрения дентин является первой тканью зуба, которая появляется в ходе гистогенеза. У собаки дентин в области коронки снаружи покрыт эмалью, а в области корня – цементом. В норме дентин никогда непосредственно не соприкасается с внешней средой. По своим свойствам, химическому составу и структуре он напоминает грубово-локнистую костную ткань, но отличается большей твердостью и отсутствием клеток. Клетки (одонтобласты) в сформированном зубе находятся в периферическом слое пульпы и посылают в дентин лишь свои отростки.

В связи с этим дентин и пульпа с ее одонтобластическим слоем составляют единый структурно-функциональный комплекс. В состав дентина входят неорганические, органические вещества и вода. Зрелый дентин содержит 70–72% минеральных солей, представленных преимущественно (свыше 60%) гидроксиапатитом – фосфорнокислым кальцием и магнием с небольшим количеством фтористого кальция, 1% углекислого кальция, 1,4% углекислого натрия. Органическую основу дентина (20–26%) образует в основном белок – коллаген I типа, а также некоторое количество протеогликанов, гликозаминогликанов и жиров (2%); 10% приходится на воду. По прочности дентин превосходит цемент и костную ткань. Подстилая эмаль коронки, дентин препятствует растрескиванию хрупкой, хотя и более твердой эмали.

Дентин представлен обызвествленным основным веществом с коллагеновыми волокнами, пронизанными дентинными канальцами с отростками одонтобластов, так называемыми волокнами Томса (рис. 28).

Дентинные канальцы имеют вид тонких трубочек диаметром порядка 1–4 мкм. У крупных пород собак могут встречаться гигантские трубочки диаметром от 5 до 40 мкм. Канальцы идут радиально от пульпы зуба к эмали или цементу и создают исчерченность дентина. Диаметр канальцев шире во внутренних отделах дентина и постепенно уменьшается по направлению кнаружи. В норме просвет дентинных канальцев, так называемых периодонтобластических пространств, целиком заполнен отростком одонтобласта.

Последний окружен дентинной тканевой жидкостью и сопровождается в начальных отделах нервным волокном и, возможно, нервным эфферентным окончанием, проникающим на несколько микрометров из пульпы в предентин и дентин и влияющим на активность одонтобластов.

Отростки одонтобластов, являясь продолжением их тел, содержат структуры цито скелета, лизосомы, пузырьки, окаймленные и гладкие, различные вакуоли, митохондрии. Часто в предентине внутренних отделов и в самих наружных отделах дентина от основных отростков отходят боковые ветви. Эти боковые ветви вновь разделяются и контактируют с ветвями отростков соседних одонтобластов. Подобная система действующих контактов может осуществлять передачу ионов и питательных веществ, а также являться путем распространения инфекции при кариозном процессе у собак и, соответственно, способствовать более обширному воздействию на пульпу.

Промежутки между стенкой дентинных канальцев и отростками одонтобластов заполнены дентинной жидкостью, которая по составу белков сходна с плазмой и содержит также липопротеины и фибронектин. Образуется она путем транссудации из капилляров пульпы. Вместе с отростками одонтобластов дентинная жидкость участвует в переносе различных веществ из пульпы в дентин и эмаль, а с другой стороны, представляет собой пути проникновения различных микроорганизмов.

Дентин с большим количеством дентинных трубочек имеет высокую проницаемость, что в свою очередь отражается на быстром реагировании пульпы в ответ на повреждение дентина. В дентинных трубочках животных, особенно во внутренних отделах дентина, иногда могут наблюдаться единичные необызвествленные интратубулярные фибриллы. Основное вещество дентина, окружающее снаружи дентинные канальцы, более уплотненное и однородное, отличается более высокой степенью минерализации (перитубулярный дентин), чем в промежутках между ними (интертубулярный дентин). На внутренней стороне канальца перитубулярный дентин переходит в тончайшую пленку органического вещества, богатого гликозамино-гликанами, – пограничную пластинку, электронно-плотную мембрану (мембрану Неймана). В перитубулярном дентине очень мало органических веществ. При кариозном поражении зуба у собак деминерализация дентина приводит к увеличению проницаемости дентина за счет более быстрого разрушения перитубулярного дентина, чем интертубулярного. Наибольшая толщина перитубулярного дентина у дентино-эмалевой границы – 750 нм, при средней толщине 44 нм у пульпарного края трубочки. Очень тонок перитубулярный дентин в щенячьем возрасте. Интертубулярный дентин, сформированный в эмбриогенезе ранее, чем перитубулярный, содержит преимущественно обызвествленные коллагеновые волокна.

Дентинные канальца S-образно изогнуты, лишь в корне зуба они почти прямые и идут перпендикулярно к оси зуба. В толщине дентина канальцы и отростки одонтобластов, находящиеся в них, делятся на боковые ветви, анастомозирующие между собой. Особенно это явление выражено у дентино-эмалевой и дентино-цементной границы, где каждый каналец делится на несколько терминальных ветвей. Вдоль неровного фестончатого хода дентино-эмалевой границы некоторые отростки одонтобластов проникают в эмаль и, постепенно истончаясь, заканчиваются между эмалевыми призмами. При этом отдельные канальцы образуют на своих концах колбообразные утолщения, получившие название «эмалевых веретен». Больше всего их в области жевательных бугорков коренных зубов.

У собак количество дентинных канальцев на единицу площади дентина неодинаково в разных его отделах. В коронке их больше, чем в корне. Причем чем ближе к верхушке корня, тем ниже становится плотность канальцев, снижаясь почти в 5–7 раз по сравнению с дентином коронки. В молярах на 1 мм поверхности дентина их приходится в 1,5 раза меньше, чем в резцах. С этим связывают более высокую чувствительность к болевым раздражениям у резцов по сравнению с молярами. Так как канальцы идут в радиальном направлении по отношению к полости зуба, во внутренних отделах дентина (вблизи пульпы) они лежат более тесно, чем в наружных, где они становятся тоньше и отходят друг от друга. Поэтому вблизи пульпы на 1 мм дентина приходится около 75 000 дентинных канальцев, а ближе к периферии – от 15 000 до 30 000.

Между дентинными канальцами в обызвествленном основном веществе дентина, содержащем протеогликаны, располагаются коллагеновые волокна. Локализация этих волокон и их структура неодинаковы в разных отделах дентина. В соответствии с этим различают два слоя дентина: наружный, или плащевой, и внутренний, околопуль-парный. В наружном слое преобладают радиально расположенные коллагеновые волокна (волокна Корфа).

Внутренний, или околопульпарный, дентин представляет самую широкую зону дентина и содержит тангенциально расположенные коллагеновые волокна (волокна Эбнера).

Радиальные коллагеновые волокна плащевого дентина идут параллельно ходу дентинных канальцев (верхушке коронки зуба). Но на боковых поверхностях и в области корня они приобретают все более косое направление. Основное вещество плащевого дентина содержит меньше коллагеновых волокон и менее обызвествлено, чем в околопульпарном дентине. В околопульпарном дентине густо расположенные тонкие коллагеновые волокна идут под прямым углом к дентинным канальцам, тангенциально к эмалево-дентинной границе. Такое расположение волокон в дентине объясняет значительную прочность этой ткани.

В ветеринарной стоматологической практике различное расположение волокон в плащевом и околопульпарном дентине определяет тактику удаления размягченного дентина и расположение экскаватора по отношению к оси зуба. В плащевом дентине он располагается параллельно, а в околопульпарном – перпендикулярно длинной оси зуба.

Периодичность и слоистость отложения дентина одонтобластами связывают с двумя типами линий: ростовыми (Эбнера) и контурными (Оуэна). Последние идут так же, как и тангенциальные коллагеновые волокна Эбнера в околопульпарном дентине, перпендикулярно к дентинным канальцам. Расположение эбнеровских линий совпадает с расположением слоев дентина, откладывающегося при развитии зуба изнутри, со стороны пульпы.

Линии Эбнера идут ближе друг к другу, чем контурные, с периодичностью 20 мкм и предположительно отражают пятисуточный ритм отложения органических веществ дентина.

Между линиями Эбнера локализуются линии с еще более частой периодичностью (4 мкм), по-видимому, выражающие суточный ритм роста и отложения дентина.

Линии Оуэна соответствуют периодам покоя в деятельности одонтобластов, что совпадает с периодами менее полного обызвествления вещества дентина и образованием в этих местах очень мелких интерглобулярных пространств. В молочных и первых постоянных коренных зубах собак видна широкая контурная линия, у всех млекопитающих получившая название «неонатальной линии», отделяющая слой дентина, образованного в эмбриональный период, от дентина, возникшего после рождения. Последний отличается неполным обызвествлением в связи с особенностями обмена в период приспособления щенят к резким изменениям среды и кормления.

Как уже отмечалось, дентин является твердой тканью и по содержанию солей напоминает кость. Однако обызвествление дентина отличается от такового в костной ткани. Кристаллы гидроксиапатита могут быть разной формы у животных: игольчатой формы в межфибриллярном веществе, пластинчатой – вокруг дентинных канальцев. Кристаллы гидроксиапатита откладываются в дентине в виде шаровых комплексов – глобулей. Глобули бывают различных размеров: крупные в коронке, мелкие в корне. В костной же ткани соли кальция откладываются равномерно в виде мельчайших кристалликов. Обызвествление дентина идет неравномерно.

Между шарами располагаются участки необызвествленного основного вещества дентина, представляющие интерглобулярный дентин. Интерглобулярный дентин отличается от глобулярного только отсутствием в его составе солей кальция. Дентинные канальцы проходят через интерглобулярный дентин, не прерываясь и не меняя своего хода. Они не имеют перитубулярного дентина. Увеличение количества интерглобулярного дентина рассматривается как признак недостаточного обызвествления дентина. Обычно это связано с нарушением обмена веществ в период развития зуба на почве неполноценного и/или недостаточного кормления (гипо-, авитаминоз, недостаток минеральных веществ, эндокринные заболевания). Например, в зубах щенят, больных рахитом, резко увеличивается количество интерглобулярного дентина одновременно с нарушением обызвествления эмали.

В дентине сформированного зуба всегда имеется в норме неподвергающаяся обызвествлению внутренняя, обращенная к пульпе часть околопульпарного дентина, непосредственно прилежащая к слою одонтобластов. На окрашенных гематоксилином и эозином препаратах (срезах зуба) она имеет вид тонкой, оксифильно окрашенной полоски шириной 10–50 мкм.

Через нее проходят дентинные канальцы с отростками одонто-бластов (прежде чем они проникнут в обызвествленный дентин).

Со стороны зрелого околопульпарного дентина в нее вдаются базофильно окрашенные обызвествленные глобули (дентинные шары).

В силу этого пограничная линия (фронт минерализации), отделяющая обызвествленный дентин зуба от необызвествленного, имеет резкий, неровный, волнообразный ход. Эта зона необызвествленного дентина носит название предентин. Предентин – место постоянного роста дентина. Рост дентина, как известно, не прекращается и в зубах взрослой собаки, продолжаясь на протяжении всей ее жизни. Это обстоятельство приводит к постепенному сужению пульпарной полости зуба. В предентине содержатся тропоколлаген, коллаген I типа, гликозаминогликаны, протеогликаны, фосфопротеины, гликопротеины, продуцируемые одонтобластами. Коллагеновые фибриллы, переплетаясь, идут параллельно границе околопульпарного дентина и предентина и перпендикулярно отросткам одонтобластов.

Как уже сказано выше, отложение дентина в зубе собаки происходит на протяжении всей ее жизни. У взрослой собаки, по сравнению с молодой, дентин формируется в более замедленном темпе. Дентин, возникший после того, как зубы прорезались и начали функционировать, называют вторичным. Он отличается от первичного, образовавшегося в процессе развития зуба, не только более медленными темпами роста, но и менее правильной структурой. Это выражается в менее упорядоченном ходе меньшего количества более узких дентинных канальцев и коллагеновых фибрилл, а также в нарушениях характера обызвествления. Нередко отложение вторичного дентина отделяется от ранее образованного (первичного) темной линией усиленного обызвествления. Отмечается неравномерность отложения вторичного дентина – большая в крыше пульпарной полости и боковых стенках и меньшая в области дна в многокорневых зубах. При физиологическом стирании зубов у собак происходит отложение вторичного дентина, вызывающее некоторое уменьшение пульпарной полости. В отдельных случаях у мелких пород собак дело может доходить до полной облитерации полости пульпы. Имеются половые различия в образовании вторичного дентина. Так, у сук формирование вторичного дентина идет медленнее, чем у кобелей.

При разрушении эмали или повышенной ее стираемости, когда дентин быстро обнажается (кариес, травма зуба), идет раздражение отростков одонтобластов. Это приводит к образованию вторичного заместительного дентина.

Этот дентин некоторые авторы называют третичным, иррегулярным, в отличие от описанного выше физиологического, регулярного. Вторичный заместительный дентин откладывается в тех участках пульпы, которые соответствуют области повреждения тканей зуба, т. е. локально.

Образующийся при этом дентин менее минерализован и имеет обычно довольно пеструю картину. Наряду с канализированными участками имеются участки, лишенные канальцев и состоящие только из основного вещества. Нарушается расположение коллагеновых волокон. Поэтому такой дентин называют «иррегулярным», т. е. лишенным правильного строения. Вторичный заместительный дентин образуется в среднем через 20–30 дней после оголения дентина. Средняя скорость его образования – 1,4 мкм в сутки. Однако скорость образования вторичного дентина неодинакова и зависит в значительной мере от различий в скорости распространения патологического процесса. При быстром развитии кариеса пульпа не успевает образовать достаточное количество вторичного дентина, чтобы предотвратить распространение инфекции. И напротив, при медленном развитии кариеса одонтобласты вырабатывают определенное количество вторичного дентина, который препятствует в течение определенного времени проникновению процесса в пульпу. Этому также способствует нередко наблюдающееся склерозирование – отложение извести в дентинных канальцах. При патологическом стирании зубов в связи с их функциональной перегрузкой или в силу каких-то нарушений минерального обмена вся коронка может стереться вплоть до десны. Однако если процесс стирания идет медленно, то вскрытия полости зуба не происходит. Это объясняется тем, что по мере стирания коронки пульпарная камера постепенно заполняется вторичным дентином, который сам подвергается стиранию.

При кариесе, повышенной стираемости зубов или в результате травмы зуба нередко наблюдается гибель части одонтобластов и закупорка внутренних пульпарных концов соответствующих дентинных канальцев иррегулярным дентином. Содержимое таких канальцев с отростками одонтобластов подвергается распаду, и полость их заполняется воздухом и другими газообразными веществами. Вследствие этого такие канальцы на шлифах кажутся черными в проходящем свете и называются «мертвыми путями».

У старых собак или собак с нарушенным минеральным обменом можно наблюдать картину, когда верхушка коронки зуба (редко тело коронки) становится не белого цвета, а матового. Цвет имеет как бы полупрозрачный вид. Это обстоятельство связано с изменением строения дентина и получило название «прозрачный дентин», или «склерозированный дентин». Это связанно с тем, что соли кальция откладываются не только в основном веществе, но и в отростках дегенерирующих одонтобластов и вокруг них. Обызвествление может сначала захватить периодонто-бластические пространства, а потом распространиться и на отросток одонтобласта. Процесс может начаться также с обызвествления отростка, а затем привести к обызвествлению периодонтобластического пространства. В результате происходит облитерация, т. е. полное закрытие просвета некоторых групп дентинных канальцев. При этом дентин теряет проницаемость. Из-за пропитывания канальцев и их содержимого солями извести показатели преломления канальцев и окружающего их вещества выравниваются. Поэтому такие участки коронки кажутся прозрачными.

Пульпа, или мякоть зуба (pulpa dentis), заполняет полость коронки зуба и корневых каналов (коронковая и корневая пульпа зуба). Общие очертания пульпарной камеры в известной мере повторяют контуры зуба. Так, на жевательной поверхности коронки, соответственно расположению жевательных бугорков, пульпа образует выступы, носящие название «рогов пульпы».

Пульпа имеет мезенхимальное происхождение. Это отражается на ее структуре и функциях в норме и при патологии.

Функции пульпы весьма разнообразные:

1) дентинообразующая, за счет расположенных в ней одонтобластов;

2) трофико-сенсорная, за счет сосудов и большого количества нервных элементов;

3) защитная, благодаря наличию макрофагов и лимфоцитов, других клеток, участвующих в местных иммунных и воспалительных реакциях, наличию гистогематического барьера и способности к образованию заместительного дентина.

Существуют компесаторно-адаптационные реакции пульпы, которые выражаются в ее противозастойных свойствах, в первую очередь за счет обильного микроциркулярного русла с наличием артероивенулярных анастомозов и высокой поглотительной способности эндо-телиальных клеток. В силу перечисленных причин депульпированный зуб не может длительное время выполнять функциональные нагрузки живого зуба с неповрежденной пульпой (рис. 29).

Пульпа зуба представлена своеобразной рыхлой соединительной тканью. В ее состав входят клетки и межклеточное вещество с волокнистыми структурами (коллагеновыми, аргирофильными волокнами) и аморфным веществом. Ткань пульпы хорошо кровоснабжается и ин-нервируется. Своеобразие рыхлой соединительной ткани пульпы состоит в слоистом расположении клеточных элементов и большом количестве студенистого аморфного вещества. Клеточный состав пульпы зуба собаки многообразен. Он представлен специфическими для пульпы клетками – одонтобластами, а также фибробластами, малодифференцированными клетками, макрофагами, антиген-представляющими дендритными клетками типа Лангерганса, лимфоцитами, плазматическими, тучными клетками, гранулоцитами крови (эозинофилами).

Одонтобласты (клетки первого периферического слоя пульпы) представляют собой терминально дифференцированные клетки. Тела одонтобластов располагаются по периферии пульпы. Их длинные ветвящиеся отростки, отходящие от суженных апикальных частей тел одонтобластов, лежащих в пульпе, идут в дентин. Тела одонтобластов могут иметь грушевидную, призматическую или кубическую форму и характеризуются базофилией цитоплазмы. В клетках хорошо развиты синтетический аппарат и митохондрии, обеспечивающие его деятельность, секреторные гранулы с преколлагеном и протеогликанами, гранулы гликогена и липидов. Многочисленные элементы цитоскелета локализованы по длинной оси клетки. Активные одонтобласты содержат кальций, фосфор и калий. В отростках одонтобластов органелл меньше, чем в теле. В отростках и цитоплазме этих клеток выявляется щелочная фосфотаза, указывающая на участие их в обызвествлении дентина. На поверхности плазмолеммы имеются рецепторы к ряду биологически активных веществ.

Одонтобласты и их отростки играют важную роль в питании зуба и доставке минеральных солей к дентину и эмали. Одонтобласты сохраняются в пульпе взрослой собаки в течение всей ее жизни. При этом они постоянно осуществляют свою дентинообразующую функцию, хотя и не интенсивно, как это происходит в период развития зуба. Доказательством этого у животного может служить наличие в сформированном зубе слоя предентина, прилегающего непосредственно к пульпе, к ее наружному одонтобластическому слою.

С возрастом собаки по мере утолщения дентина и уменьшения размеров полости пульпы меняются расположение одонтобластов и их форма. В развивающемся зубе они лежат в один слой, в зубе взрослой собаки – в несколько слоев, особенно в рогах пульпы.

Одонтобласты связаны между собой, а также с фибробластами и малодифференцированными клетками межклеточными соединениями, в частности десмосомами, плотными и щелевыми контактами, что позволяет осуществлять барьерные и транспортные функции как между пульпой и дентином, так и внутри пульпы.

Среди клеток пульпы наиболее многочисленными являются фибробласты. Их много в промежуточном слое коронковой пульпы. В основном это отростчатые клетки со светлым ядром и крупными ядрышками. Фибробласты пульпы различаются по своей активности и функциям. С возрастом животного количество фибробластов с высокой синтетической активностью уменьшается. Фибробласты объединены друг с другом и с одонтобластами в трехмерную сеть. При воспалении (пульпите) фибробласты принимают участие в образовании фиброзной капсулы, окружающей очаг воспаления. Плазмо-лемма фибробластов содержит рецепторы, опосредующие влияние регулирующих факторов. Помимо фибробластов, в пульпе зуба имеется большое количество макрофагов. Эти клетки имеют овальную и веретеновидную отростчатую форму, четкие контуры, компактное ядро, электронно-плотную цитоплазму с вакуолизированной структурой, с большим количеством включений и лизосом. Макрофаги содержат органеллы, синтезирующие ферменты для расщепления чужеродного белка, и биологически активные вещества. Клетки обладают большой поглотительной способностью. Они захватывают и переваривают погибшие клетки, компоненты межклеточного вещества, микроорганизмы, участвуют в поддержании гомеостаза пульпы, в ее обновлении, в воспалительных и иммунных реакциях как антиген-представляющие и эффекторные клетки. В развивающемся зубе макрофаги раньше всего появляются в области верхушки зубного сосочка, где начинается дифференцировка мезинхимного зубного сосочка. По мере созревания и дифференцировки мезенхимы зубного сосочка и превращения ее в пульпу различия между коронковой и корневой частями пульпы постепенно исчезают.

У собак 3–7-летнего возраста большое количество макрофагов локализуется в центральном слое пульпы. По мере старения животного количество макрофагов в пульпе уменьшается.

В периферических слоях коронковой части пульпы, в рогах пульпы, около одонтобластов и по ходу сосудов располагаются дендритные клетки с большим количеством ветвящихся отростков. В их цитоплазме много пиноцитозных пузырьков и лизосом. Эти клетки близки по строению к клеткам Лангерганса эпителия кожи и слизистых оболочек. По мере дифференцировки пульпы их число нарастает. Установлено, что дендритные клетки поглощают антигены и после процессинга «представляют» их лимфоцитам. Имеются данные, что их в 4 раза больше, чем макрофагов. По своему влиянию на пролиферацию Т-лимфоцитов они во много раз превосходят макрофаги. По современным представлениям популяция дендритных клеток с макрофагами составляет 8% всех клеточных форм пульпы.

В периферических слоях пульпы имеется небольшое количество лимфоцитов, в основном малых. Среди Т-лимфоцитов встречаются разные субпопуляции: супрессоры, хелперы, цитотоксические. Что касается В-лимфоцитов, то в пульпе, особенно при воспалении, обнаруживаются их активированные формы – плазматические клетки (конечные стадии дифференцировки В-лимфоцитов), синтезирующие иммуноглобулины – антитела, обеспечивающие гуморальный иммунитет. Немногочисленные тучные клетки пульпы локализуются вблизи сосудов, чаще в коронковой части. Полагают, что у собак их количество резко возрастает при воспалительных, иммунных реакциях. Некоторые авторы считают, что тучные клетки имеются только у щенков, а у взрослых животных в норме они вообще отсутствуют. Тучные клетки содержат в цитоплазме многочисленные метахроматические окрашивающиеся гранулы гепарина, гистамина и других биологически активных веществ и ферменты. При их дегрануляции увеличивается проницаемость сосудов, возникают локальные отеки, влияющие на просвет сосудов; ферменты вызывают разрушение тканевого матрикса. Малодифференцированные клетки мезенхимной природы в основном располагаются в субодонтобластическом слое. Эти отростчатые клетки со слабым развитием органелл могут дифференцироваться в одонтобласты и фибробласты. Снижение регенеративной способности с возрастом животного связывают с уменьшением этих клеток. К особенностям строения пульпы относится слоистое расположение ее клеточных элементов. Различают 4 слоя: одонтобластический периферический, слой, бедный клетками, промежуточный – субодонтобластический и центральный.

Наружный периферический слой, прилежащий к предентину, образован 1–8 слоями тел одонтобластов. За ним располагается слой, бедный клетками, или слой Вейля. Он состоит главным образом из волокон и клеточных отростков. В этом слое находятся сеть нервных волокон и кровеносные капилляры. Слой хорошо выражен в коронковой пульпе и отсутствует в корневой. Слой, бедный клетками, имеет вид тонкой светлой полоски между слоем одонтобластов и следующим (третьим) слоем – промежуточным, или субодонтобластическим. Некоторые авторы склонны считать этот слой артефактом, который проявляется в процессе действия фиксаторов на пульпу при изготовлении гистологических препаратов.

Субодонтобластический слой состоит из большого количества отростчатых звездчатых малодифференцированных клеток мезенхимной природы. Они способны транспортироваться в одонтобласты, поэтому их называют преодонтобластами. Малодифференцированные клетки синтезируют коллаген и гликозамины аморфного вещества. В промежуточном слое имеются также фибробласты, лимфоциты, макрофаги. Соединительная ткань центрального слоя пульпы содержит звездчатой и веретенообразной формы фибробласты, лежащие более рыхло, чем в предыдущем слое. Здесь также имеются макрофаги. Сосуды микроциркуляторного русла окружены адвентициальными клетками.

Аморфное вещество соединительной ткани пульпы включает в себя воду, ионы, коллаген, гликозаминогликаны, протеогликаны и гликопротеины. Среди гликозаминогликанов преобладает гиалуроновая кислота, имеются хондроитинсульфаты и дерматансульфаты. Гликозаминогликаны соединены с белками и протеогликанами. Гликопротеины в основном представлены фибронектином, связывающим клетки с внеклеточным матриксом. Волокна межклеточного вещества представлены коллагеновыми волокнами с коллагеном I типа и ретикулиновыми (преколлагеновыми, аргирофильными) волокнами с коллагеном III типа. Эластических волокон в рыхлой соединительной ткани пульпы у собак не обнаружено. Однако имеется небольшое количество незрелых эластических волокон – окситалановых. Их больше в периферических слоях пульпы, иногда они проходят между одонтобластами и нередко связаны с кровеносными сосудами. Ретикулиновые волокна, переплетаясь, формируют сетчатые структуры в пульпе. Наиболее распространены эти волокна по периферии пульпы. Коллагеновые волокна в коронковой части тонкие и не образуют толстых пучков. Некоторое сгущение коллагеновых и аргирофильных волокон отмечается лишь вдоль стенок кровеносных сосудов пульпы.

Пульпа, заполняющая корневые каналы, существенно отличается от коронковой. Она построена по типу плотной соединительной ткани с преобладанием пучков коллагеновых волокон над клеточными элементами. По своей структуре корневая пульпа очень напоминает ткань периодонта, с которой она сливается в области верхушечного отверстия корня. Клеточный состав более однообразен, одонтобласты уплощенной формы располагаются в 1–2 ряда. Слоистость корневой пульпы не выражена, кровоснабжение и иннервация менее интенсивны. В корневой пульпе проходят крупные кровеносные сосуды, пульсация которых влияет на специфику соединительной ткани, окружающей эти сосуды. Отличия в структуре коронковой и корневой пульпы представляют собой вполне нормальное явление и зависят скорее всего от различий в условиях питания твердых тканей зуба в области коронки и корня. В области коронки дентин и эмаль получают питательные вещества и соли кальция почти исключительно из пульпы (если не считать проникновения некоторых веществ, в том числе части кальция, из слюны). В области же корня питание твердых тканей зуба осуществляется не только через пульпу, но и посредством диффузии питательных веществ из периодонта. Следствием этого являются уменьшение трофической роли корневой пульпы по сравнению с коронковой и изменение ее структуры. Пульсация крупных кровеносных сосудов корневой пульпы также оказывает влияние на окружающую соединительную ткань. Перечисленные различия влияют на течение заболеваний в коронковой и корневой пульпе, что необходимо учитывать при лечении зубов у собак.

Пульпа зуба имеет чрезвычайно обильное кровоснабжение. Через апикальное отверстие входят 2–3 артериолы в сопровождении нескольких нервных стволиков, и выходят 1–2 вены. Эти структуры образуют в корневом канале нервно-сосудистый пучок и обеспечивают питание и иннервацию зуба. В зависимости от породы от 1 до 4 дополнительных более мелких артериол могут входить в пульпу через дополнительные отверстия. Как правило, это отмечается у пород собак с короткой пастью. Артериолы пульпы содержат сравнительно малое количество гладких миоцитов, расположенных спирально по ходу сосудов. В месте отхождения от артериол капилляров отмечается скопление миоцитов, формирующих здесь подобие прекапиллярных сфинктеров. По ходу корневого канала от артерий отходят боковые ветви, идущие к слою одонтобластов. В области коронковой пульпы разветвление кровеносных сосудов образует густую сеть, пронизывающую все вещество пульпы. Особенно густое сплетение кровеносных капилляров образуется в субодонтобластическом слое. Отсюда капиллярные петли проникают в слой одонтобластов.

Различают капилляры с непрерывной эндотелиальной выстилкой, а также фенестрированные капилляры (4–5%). Последние обеспечивают быстрое поступление веществ, необходимых для образования предентина и кальцинирования.

Капилляры переходят в вены. Сосуды пульпы, и особенно вены, имеют очень тонкие стенки при широком просвете и чувствительны к изменению давления. Вены обычно сопровождают артериолы. В пульпе хорошо выражены артериоловенулярные анастомозы. При резких перепадах давления в пульпе они позволяют сбрасывать кровь из артериальных сосудов в венозные. При воспалительных процессах и сосудистых нарушениях в пульпе с ее тонкостенными сосудами возникают отек, гиперемия и стаз крови, приводящие к закрытию сосудов и гибели пульпы. Плотные стенки пульпарной полости, ее замкнутость при узких корневых каналах способствуют развившемуся отеку. В норме у собак в пульпе часть капилляров не функционирует, при раздражении же они наполняются кровью. Следует также учитывать, что кровеносные сосуды пульпы и периодонта берут начало от одних и тех же артерий и впадают в те же самые вены в мандибулярной и максилярной зонах.

Лимфатическая система пульпы представлена в основном лимфатическими капиллярами. Они выстланы тонким слоем эндотелиоцитов с микропиноцитозными пузырьками с большими щелями между клетками, базальных мембран не имеют. Тонкие ретикулиновые волокна в виде сети окружают лимфатические капилляры, располагающиеся преимущественно в одонтобластическом и промежуточном слоях. Лимфа поступает в мелкие собирательные, сообщающиеся между собой лимфатические сосуды. Последующие объединяются в более крупные лимфососуды, идущие в сосудисто-нервные пучки пульпы. От пульпы лимфа оттекает в лимфатические узлы головы (см. Лимфатическая система головы). Как уже сказано выше, нервные волокна проникают в пульпу вместе с сосудами через апикальное отверстие, формируя сосудисто-нервный пучок. Небольшая часть нервных волокон на своем пути через пульпу корня отделяет от себя боковые веточки, участвующие в иннервации слоя одонтобластов и кровеносных сосудов корневой пульпы. Однако наиболее обширные разветвления нервных стволиков так же, как и кровеносных сосудов, происходят при переходе из корневой пульпы в коронковую, а также в самой коронковой пульпе. Пучки нервных волокон, продолжая ветвиться, делятся на все более тонкие веточки, которые направляются в периферические отделы коронковой пульпы и образуют здесь густое сплетение.

Исследования Л.И. Фалина показали, что в пульпе имеется большое количество рецепторных окончаний. Часть из них связана с иннервацией одонтобластов и дентина, а часть – с иннервацией соединительной ткани и сосудов пульпы. Все они являются разветвленными кустиками с большой площадью ветвления. Среди них выделяются поливалентные сосудисто-тканевые окончания. Больше всего окончаний обнаружено в области рогов пульпы. Согласно данным физиологических исследований рецепторы пульпы отвечают болью на раздражение независимо от характера действующего агента (давление, различные температурные воздействия, химические раздражители). Исследования последних лет обнаружили в пульпе и эффекторные окончания со всеми характерными синаптическими элементами.

В последние годы с помощью электронномикроскопических исследований в некоторых дентинных канальцах наряду с отростками одонтобластов обнаружены тончайшие волокна, которые идентифицированы как нервные терминали. При этом предполагают, что они не воспринимают раздражение, а являются эфферентными, регулирующими активность одонтобластов. В то же время известно, что при препарировании полости зуба у животных и человека возникают сильные болевые ощущения. Имеются разные точки зрения по поводу их происхождения. Наиболее обоснованной представляется точка зрения шведского ученого М. Браннстрома. Согласно его теории, возникновение боли при обработке твердых тканей зуба зависит от изменения гидродинамических условий или давления в дентинных трубочках. В связи с чем происходит перемещение содержимого дентинных канальцев и, в частности, отростков одонтобластов. А вслед за этим процесс переходит на нервные элементы пульпы, связанные с одонтобластами.

Пульпа молочных зубов больше по объему, так как располагается в более крупной пульпарной камере с длинными пульпарными рогами в отличие от пульпы постоянных зубов. Следует учитывать, что в молочных зубах щенят пульпа располагается ближе к наружной поверхности, так как слои эмали и дентина более тонкие, апикальные отверстия и корневые каналы более широкие. Различия корневой и коронковой пульпы значительно менее выражены. В целом соединительная ткань пульпы молочных зубов более гидрофильная и рыхлая со сниженным содержанием волокон и более заметным разнообразием и многочисленностью клеточных элементов, особенно в центральном слое.

В пульпе молочных зубов очень хорошо выражен сосудисто-нервный пучок. При резорбции молочных зубов клетки их пульпы являются источником образования кластов – гигантских многоядерных клеток, напоминающих остеокласты. Эти клетки резорбируют предентин и дентин, начиная с корня. В постоянных зубах большую часть жизни собаки происходят возрастные изменения, в том числе и в пульпе зуба. Параллельно стиранию зубов идет непрерывное отложение дентина в течение жизни животного, что приводит к уменьшению и изменению пульпарной полости со сглаживанием ее рогов.

Иногда пульпарная полость исчезает, заполняясь заместительным дентином. Вскрытия пульпарной полости не происходит даже при выраженном процессе стирания коронки, поскольку образующийся заместительный дентин со стороны одонтобластов также подвергается стиранию. Отложение дентина у старых животных усложняет препарирование зуба и прохождение канала. В рыхлой соединительной ткани пульпы значительно возрастает количество коллагеновых волокон, снижается растворимость коллагена. Одновременно нарастает дегидратация пульпы в результате изменения состава и свойства гликозаминогликанов ее основного вещества.

С другой стороны, уменьшается количество клеток в слоях пульпы. Уменьшается число рядов одонтобластов и содержание в них клеток, а также их размеры. Клетки становятся кубическими, в них снижается количество органелл синтетического плана. Заметно уменьшается количество молодых фибробластов, активно участвующих в синтетических процессах. Менее разнообразным становится клеточный состав пульпы. В части клеток проявляются деструктивные изменения. Уменьшается количество миелиновых и безмиелиновых нервных волокон и нервных окончаний. Элементы сосудистого субодонтобластического сплетения редуцируюстя одновременно с регрессивными процессами в нервном аппарате. Уменьшается просвет сосудов. У части сосудов стенки склерозируются.

Пародонтом называют опорно-удерживающий аппарат зуба, куда входят цемент, периодонт, костная альвеола и десна. Все это позволяет зубу не только крепко держаться в десне ротовой полости, но и выполнять свои функции.

Цемент (cementum) – твердая обызвествленная ткань зуба, которая покрывает дентин корня на всем его протяжении, начиная от шейки зуба, где его толщина наименьшая (20–50 мкм), и до вершины корня, где он достигает наибольшей толщины (100—1500 мкм и более), особенно в корнях и молярах.

В области шейки зуба (60–70% случаев) цемент частично покрывает эмаль или контактирует с эмалью (в 10% случаев) в зависимости от породы собак. Локализация цементо-эмалевой границы может существенно варьировать в разных зубах и на различных поверхностях зуба.

По своей структуре и химическому составу цемент напоминает грубоволокнистую кость. Но в отличие от кости цемент не содержит кровеносных сосудов, и его питание осуществляется диффузно из сосудов периодонта. Содержание минеральных солей в цементе приближается к таковому в кости и доходит до 50–60% (в основном это фосфаты кальция в виде кристаллов гидроксиапатита). Среди органических веществ преобладает коллаген. Если в кости процессы постоянной перестройки представлены резорбцией и образованием кости, то цемент в норме не резорбируется, а лишь ритмически откладывается в течение всей жизни на поверхности корня зуба. Откладываясь в области верхушки корня, он обеспечивает сохранение длины зуба при стирании эмали с возрастом собаки (пассивное прорезывание зуба). При этом наблюдается картина обнажения корня зуба и выдвижение его над поверхностью края челюсти. У собак язычная сторона корней зубов характеризуется большей толщиной откладываемого цемента, чем вестибулярная. Отложение цемента у сук более выражено, чем у кобелей. Постоянное отложение молодой менее обызвествленной цементоидной ткани (прецемента) на более глубокие слои цемента приводит к формированию слоистой структуры клеточного цемента в виде широких пластин. Эти пластины накладываются друг на друга, отграничиваясь непрерывными параллельными линиями роста, имеющими волнообразный ход.

Различают бесклеточный, или первичный, цемент, и клеточный, или вторичный. Бесклеточный цемент не содержит клеток, имеет нечеткую границу с дентином (в отличие от клеточного), близко расположенные линии роста. В ходе формирования корней он развивается первым и в некоторых зубах полностью покрывает тонким слоем шейку зуба и корень зуба (чаще нижние передние резцы).

В большинстве же зубов бесклеточный цемент покрывает шейку зуба, а также поверхности корней верхней части зубов. Кроме того, в первичном цементе содержится больше неорганических веществ, чем во вторичном. Клеточный цемент располагается на апикальной части корней зубов, а также в бифуркации у многокорневых зубов, непосредственно покрывая дентин или распределяясь поверх бесклеточного цемента. Клеточный цемент содержит особые клетки – цементоциты. Его межклеточное обызвествленное вещество состоит из основного аморфного вещества и коллагеновых волокон. Одни из них идут параллельно поверхности цемента. Другие, более толстые, пересекают толщу цемента в радиальном направлении и продолжаются в периодонт, а затем в виде прободающих (шарпеевских) волокон входят в состав костной альвеолы. Из периодонта в цемент направляются пучки коллагеновых волокон, внедряющиеся в цемент. В местах их внедрения цемент имеет вид возвышений, в центре которых имеются углубления, где и локализуются эти волокна. Радиальные коллагеновые волокна цемента с внутренней стороны проникают в дентин, где сливаются с радиальными коллагеновыми волокнами дентина.

Отростчатые клетки цемента – цементоциты, клетки сходны по структуре с остеоцитами. Тела клеток локализуются в полостях (лакунах), а их отростки – в канальцах. Отростки цементоцитов связаны щелевидными контактами (нексусами) и направлены преимущественно в сторону периодонта, из сосудов которого путем диффузии они получают питание. С другой стороны, отростки цементоцитов анастомозируют с дентинными канальцами. Это обстоятельство следует учитывать при поражении пульпы, нарушении в ней кровообращения как источника жизнеобеспечения дентина, цементоциты имеют крупное ядро, характеризуются умеренным развитием органелл. Цементоциты глубоких слоев цемента, удаленные от источника питания, гибнут. С поверхности откладываются новые слои цемента. Замурованные в нем клетки, находясь в более близком соседстве с сосудами периодонта, сохраняют признаки функциональной активности до тех пор, пока не будут оттеснены слоями вновь образованного цемента. На поверхности цемента, в периферических участках периодонта вокруг корня зуба располагаются цементобласты. Их активная деятельность приводит к образованию цемента. В месте отложения клеточного цемента часть цементобластов замуровывается в нем и превращается в цементоциты. Там же, где строится бесклеточный цемент, цементобласты отодвигаются от выработанного ими межклеточного вещества кнаружи.

У старых животных и собак декоративных пород отложение цемента может сопровождаться сужением апикальных отверстий и их закрытием. На верхушках корней зубов, утративших своих антагонистов, компенсаторно возникает так называемый гиперцементоз бездействия. В патологических условиях наблюдается избыточное отложение цемента, что приводит к гиперцементозу. У собак различают гиперцементоз диффузный, генерализованный и локальный. Диффузный гиперцементоз с гиперотложением цемента по всей поверхности корня наблюдается, например, при хронических инфекционных процессах в области корня зуба. Это может способствовать сращению корня с костной альвеолой. При удалении такого корня может произойти отлом стенки альвеолы. Генерализованный гиперцементоз представляет собой гиперотложение цемента во всех зубах.

Локальный гиперцементоз характеризуется возникновением шипов или телец, чаще шарообразной формы, нередко имеющих слоистое строение, на латеральных поверхностях или в области бифуркаций корней. Эти образования называются цементиклями и состоят из вещества цемента. Развиваются они, по-видимому, за счет цементобластов. Среди цементиклей некоторые авторы различают псевдоцементикли – подвергшиеся обызвествлению эпителиальные островки Малассе (остатки эпителиальных клеток мезенхимы зубного мешочка). Появление цементиклей связывают с чрезмерной нагрузкой на перицемент при жевании корма или при дрессировке животного на задержание.

Периодонт (periodontium), или перицемент, представляет собой связку, позволяющую удерживать корень зуба в зубной альвеоле. Эта связка состоит из большого количества толстых пучков коллагеновых волокон, натянутых в щелевидном периодонтальном пространстве между альвеолярным отростком и цементом корня. Таким образом, периодонт образован плотной волокнистой соединительной тканью, состоящей из клеток и хорошо развитого межклеточного вещества с пучками коллагеновых волокон и основным аморфным веществом. Однако в промежутках между пучками коллагеновых волокон имеются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные элементы. В этой рыхлой соединительной ткани среди коллагеновых волокон можно встретить небольшое количество тонких эластических волокон. В самих же пучках коллагеновых волокон они отсутствуют. Кровеносные сосуды перицемента анастомозируются с сосудами десны, костей и костномозговых пространств челюсти животного. Этому содействует большое количество отверстий в стенках альвеол, через которые периодонтальная щель оказывается тесно связанной с костномозговыми пространствами челюсти (рис. 30).

Структурные элементы периодонта. Клетки периодонта имеют разную локализацию и разнообразны по строению и по функциям.

Фибробласты – наиболее часто встречающиеся отростчатые клетки – располагаются вдоль коллагеновых волокон. В клетках развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, митохондрии, органеллы цитоскелета с микрофиламентами. Анализ ультраструктуры фибробластов подтверждает их способность к перемещению, участию в строительстве и разрушении, перестройке межклеточного вещества. Разновидностью фибробластов являются миофибробласты, содержащие большое количество актиновых микрофиламентов. Этим клеткам в настоящее время приписывают определенную роль в процессе прорезывания зубов у щенят. Фибробласты замещаются за счет мало-дифференцированных клеток мезенхимного генеза, которые сопровождают мелкие кровеносные сосуды. За счет малодифференцированных клеток могут возникать и другие клетки, встречающиеся в периодонте, – цементобласты и остеобласты. Цементобласты локализуются на границе периодонта с цементом, имеют умеренно развитый синтетический аппарат и участвуют в образовании прецемента. Остеобласты выявляются в периодонте на границе с альвеолярной костью. Остеобласты совместно с остеокластами обеспечивают перестройку кости альвеолы. Многоядерные клетки промоноцитарного генеза – остеокласты и одонтокласты (цементокласты) – располагаются на поверхности альвеолярной кости корня зуба в лакунах, разрушая кость, цемент и дентин. Эти клетки осуществляют резорбцию твердых тканей и появляются у щенят при смене зубов, при ортодонтических воздействиях на зубы. Макрофаги, тучные клетки и лейкоциты (лимфоциты, моноциты, эозинофилы) локализуются в интерстициальной рыхлой соединительной ткани периодонта. Они выполняют защитную функцию. Их количество увеличивается при воспалительных процессах.

Эпителиальные островки Малассе обнаруживаются в виде различных по размеру групп или тяжей эпителиальных клеток. Обычно они располагаются на некотором расстоянии от цемента. В отдельных случаях островки имеют вид анастомозирующих эпителиальных тяжей, пронизывающих периодонт собаки. Наиболее многочисленны в периодонте молодых животных, с возрастом которых их количество уменьшается. В то же время у старых собак отмечаются пролиферации клеток-островков.

Происхождение островков Малассе может быть различным. Одни из них являются остатками эпителия зубной пластинки, другие – остатками эпителия эмалевого органа и корневого влагалища. При патологии зубочелюстной системы у собак эпителиальные островки могут служить источником образования гранулем, кист и даже опухолей.

Клеточные элементы периодонта образуют как бы три слоя. Первый слой на границе с костью альвеолы характеризуется преобладанием клеток остеобластического ряда. Во втором (среднем) располагаются фибробласты различной степени зрелости, макрофаги, тучные клетки и эпителиальные островки. Третий слой граничит с цементом корня. Здесь преобладают малодифференцированные клетки, цементобласты (рис. 31). Межклеточное вещество периодонта включает в свой состав основное вещество и волокна.

Основное (аморфное) вещество на 70% состоит из воды. Содержит гликозаминогликаны с преобладанием дерматансульфатов, а также гликопротеины и играет важную роль в амортизации нагрузок.

Волокна периодонта бывают двух видов: коллагеновые и окситалановые. Коллагеновые волокна периодонта образуют толстые различно ориентированные пучки, представляющие плотную оформленную соединительную ткань. Пространство между ними связано и заполнено рыхлой неоформленной соединительной тканью с проходящими в ней сосудами и нервами. В этой интерстициальной ткани имеются более тонкие коллагеновые волокна, образующие трехмерную сеть. В целом расположение пучков коллагеновых волокон в боковых отделах периодонтальной щели напоминает гамачную сетку. Длина волокон в пучках периодонта различается в зависимости от ширины периодонтальной щели.

Более тонкие коллагеновые волокна прослоек рыхлой соединительной ткани в анастомозах относят к резервным волокнам, которые ограничивают смещение при повышенной жевательной нагрузке животного. Особенно велика роль волокон в зоне сдавливания, поскольку они более устойчивы не только к растяжению, но и к сжатию. Фибриллы коллагеновых волокон периодонта имеют сравнительно небольшой диаметр, в несколько раз меньший, чем в сухожилиях. Коллагеновые волокна имеют волнистый ход и за счет этого могут слегка удлиняться при натяжении, что, в свою очередь, обеспечивает небольшую подвижность зуба. Терминальные участки коллагеновых волокон периодонта, которые внедряются как в кость, так и в цемент, называются прободающими (шарпеевскими). Эластические волокна в пучках периодонта зуба собаки отсутствуют, что нередко связывают с быстрым обновлением периодонта. В то же время здесь имеются окситалановые волокна (незрелые эластические).

Они формируют пучки, идущие параллельно корню в вертикальном направлении. Их трехмерная сеть пронизывает пучки коллагеновых волокон под прямым углом. Окситалановых волокон много в области шейки зуба. Они не входят в кость, но вплетаются в цемент. В разных отделах периодонтальной щели пучки плотной соединительной ткани имеют различное направление: горизонтальное (у краев альвеолы), косое (в боковых отделах щели), радиальное (в шейке и корне зуба) и произвольное (в области верхушки корня). У краев зубной альвеолы они натянуты почти в горизонтальном направлении, прикрепляясь к цементу около цементо-эмалевой границы, а другими концами вплетаются в соединительную ткань десны или прикрепляются к вершине альвеолярного отростка, образуя циркулярную связку зуба. Часть волокон проходит над вершиной альвеолярного гребня в толще межзубного сосочка, соединяя соседние зубы. Эти волокна образуют транссептальную группу, относящуюся к составу циркулярной связки зуба. В боковых отделах периодонтального пространства пучки коллагеновых волокон принимают косое расположение, причем верхними своими концами они проникают в вещество альвеолярной кости, а нижними – в цемент. В области верхушки корня пучки коллагеновых волокон идут в различных направлениях: одни – почти горизонтально, другие – вертикально, прикрепляясь своими концами к окружающей кости. Пучки коллагеновых волокон косого направления в боковых отделах периодонтальной щели образуют поддерживающий аппарат, предохраняющий сосудисто-нервный пучок, идущий к отверстию корня, от сдавливания при жевании.

Совокупность волокон перицемента, идущих в радиальном направлении в окружности шейки зуба и вершины корня, ограничивает возможность боковых (касательных) движений зуба при жевании. Разрушение этих волокон, например при пародонтозе, вызывает резкое увеличение подвижности зубов. Однако и при нормальных условиях наблюдается известная физиологическая подвижность зубов, обусловленная неодинаковой шириной периодонтального пространства в разных отделах корня одного и того же зуба и в окружностях разных зубов. По данным ряда авторов наибольшую ширину периодонтальное пространство имеет у края зубной альвеолы (0,30—0,36 мм) и в области корня (0,19—0,23 мм). На уровне средних отделов корня его ширина является наименьшей (0,1–0,2 мм) у различных пород собак, поэтому данная часть корня имеет наименьшую подвижность. В области резцов ширина периодонтальной щели больше, чем у корней моляров (у короткомордых пород). На дистальной поверхности корня зуба она шире, чем на медиальной поверхности у всех пород собак. У зубов, лишенных антагонистов (нефункционирующих), периодонтальная связка утрачивает присущее ей правильное расположение пучков коллагеновых волокон. При повышенной нагрузке на зуб может наблюдаться утолщение периодонта и перестройка окружающей корень зуба альвеолярной кости, а также отложение новых масс цемента на поверхности корня.

Те части верхней и нижней челюстей, в которых укреплены зубы, называются зубными, или альвеолярными, отростками. Различают пластинчатую, собственно альвеолярную кость с остеонами (стенками зубной альвеолы) и поддерживающую альвеолярную кость с компактным и губчатым веществом. Альвеолярные отростки состоят из двух стенок: наружной – щечной, или губной, и внутренней – ротовой, или язычной, которые располагаются в виде дуг вдоль краев обеих челюстей. Между зубами наружная и внутрення стенки сходятся. Особенно широкое поле соединения этих стенок наблюдается позади клыков, в области первого премоляра. На верхней челюсти стенки окончательно сходятся позади последнего коренного зуба, а на нижней челюсти дополнительно переходят в ветвь челюсти.

В пространстве между наружными и внутренними стенками альвеолярных отростков имеются ячейки – зубные лунки, или альвеолы (alveolus dentalis), в которые помещены зубы. Альвеолярные отростки появляются у собак только после прорезывания зубов и почти полностью исчезают с их потерей. Зубные альвеолы отделены друг от друга костными перегородками, называемыми межзубными перегородками. Кроме того, в лунках многокорневых зубов имеются еще межкорневые перегородки, отходящие от дна альвеолы и отделяющие разветвления корней этих зубов. У собак межкорневые перегородки короче межзубных. Поэтому глубина костной зубной альвеолы несколько меньше длины корня. В результате часть корня зуба (уровень цементо-эмалевой границы) выступает из челюсти и (в норме) охватывается краем десны.

Наружные и внутренние поверхности альвеолярных отростков состоят из компактного вещества пластинчатой кости, образующего кортикальную пластинку (пластинку компактного костного вещества) альвеолярного отростка. Костные пластинки местами формируют здесь типичные остеоны. Кортикальные пластинки альвеолярных отростков, покрытые периостом, без резких границ переходят в костные пластинки тел челюстей. На язычной поверхности кортикальная пластинка толще (особенно в области нижних моляров и премоляров), чем на щечной. В области краев альвеолярного отростка кортикальная пластинка продолжается в стенку зубной альвеолы.

Тонкая стенка альвеолы состоит из плотно расположенных костных пластинок и пронизана большим количеством шарпеевских волокон периодонта. Стенка зубной альвеолы не является сплошной. В ней имеются многочисленные отверстия, через которые в периодонт проникают сосуды и нервы. Все промежутки между стенками зубных альвеол и кортикальными пластинками альвеолярного отростка заполнены губчатым веществом. Из такой же губчатой кости построены межзубные и межкорневые перегородки. Степень развития губчатого вещества в разных отделах альвеолярного отростка у собак неодинакова. Как на верхней, так и на нижней челюсти его больше на оральной поверхности альвеолярного отростка, чем на вестибулярной. В области передних зубов стенки зубных альвеол на вестибулярной поверхности почти вплотную прилегают к кортикальной пластинке альвеолярного отростка. В области больших коренных зубов зубные альвеолы окружены широкими прослойками губчатой кости. Перекладины губчатой кости, прилегающие к боковым стенкам альвеол, ориентированы преимущественно в горизонтальном направлении. В области дна зубных альвеол они принимают более вертикальное расположение. Это способствует тому, что жевательное давление с периодонта передается не только на стенку альвеолы, но и на кортикальные пластинки альвеолярного отростка. В стенке зубной альвеолы наблюдается физиологическая и репаративная перестройка альвеолярного отростка в течение всей жизни животного. Это связано с изменением функциональной нагрузки, падающей на зубы. С возрастом собаки зубы стираются не только на жевательных поверхностях, но и на апроксимальных (обращенных друг к другу) сторонах. Это зависит от наличия физиологической подвижности зубов (рис. 32).

При этом возникает ряд изменений в стенке альвеолы. На медиальной стороне альвеолы (в направлении которой зуб перемещается и оказывает на нее наибольшее давление) периодонтальная щель суживается, а стенка альвеолы обнаруживает признаки резорбции при участии остеокластов. На дистальной же ее стороне волокна периодонта натягиваются, а в стенке альвеолы происходит активизация остеобластов и отложение грубоволокнистой кости. Еще в большей мере перестройка в кости альвеолы проявляется при ортодонтических вмешательствах у собак, связанных с перемещением зуба. Стенка альвеолы, расположенная в направлении действия силы, испытывает давление, а на противоположной стороне – натяжение. Установлено, что на стороне повышенного давления происходит резорбция кости, а на стороне тяги – новообразование кости.

Десна (gingiva) является частью слизистой оболочки рта, покрывающей альвеолярные отростки челюстей и непосредственно прилегающей к зубам. Слизистую оболочку десны вместе со слизистой оболочкой твердого нёба относят по структурно-функциональным особенностям к слизистой жевательного типа. Многослойный плоский ороговевающий эпителий десны, отсутствие в десне желез и подслизистой основы, неподвижность десны в связи с соединением с надкостницей челюстей, невысокая проницаемость – все эти признаки указывают на механическую устойчивость десны в процессе жевательной функциональной нагрузки. Слизистая оболочка десны состоит из многослойного плоского ороговевающего эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки с поверхностным сосочковым и более глубоким сетчатым слоем (рис. 33).

В десне выделяют следующие отделы: прикрепленная десна, свободная десна, межзубный сосочек и переходные отделы десны. Так как в десне отсутствует подслизистая основа, то на большем своем протяжении собственная пластинка слизистой оболочки десны плотно срастается с надкостницей альвеолярных отростков челюстей (рис. 34).

В области шейки зуба в собственную пластинку десен вплетаются волокна круговой связки зуба, что также способствует более плотному прикреплению десны к поверхности зуба. Эту часть десны, сращенную с надкостницей альвеолярных отростков и поверхностью шейки зуба, называют «прикрепленной десной». Краевая же часть десны, свободно прилежащая к поверхности зуба и отделенная от него лишь узкой зубной щелью (или бороздой), составляет свободную десну. Она несколько подвижна, так как не прикрепляется к надкостнице. На границе между свободной и прикрепленной частями десны имеется неглубокий десневой желобок, идущий параллельно краю десны на расстоянии около 0,5–1,7 мм от него. Он располагается на уровне дна десневой щели или несколько апикальнее. У некоторых пород собак, как правило у плоскомордых, он располагается ниже указанного уровня.

В промежутках между соседними зубами располагаются межзубные сосочки. Переходные отделы десны локализуются у основания альвеолярных отростков, где слизистая оболочка десны сменяется слизистой оболочкой, покрывающей кости тела челюстей. Граница между ними имеет вид неровной зубчатой линии. Эпителий в этих участках не ороговевает, появляются подслизистая основа и железы. Слизистая оболочка челюстей рыхло спаяна с надкостницей и постепенно дает начало переходным складкам щек и особенно губ. На внутренней стороне верхней и нижней челюстей слизистая оболочка десен переходит в слизистую оболочку краевой зоны твердого нёба и дна полости рта. Зубодесневое соединение располагается между зубом и десной и включает в свой состав многослойный плоский эпителий десны с вдавливающимися в него высокими соединительнотканными сосочками, эпителий десневой щели и эпителий прикрепления. Десневая щель (или бороздка) тянется в виде неглубокого углубления по всей окружности зуба, в месте, где он выступает над поверхностью десны. В нормальных условиях дно этой щели находится на уровне пришеечной части эмали или в области цементо-эмалевой границы. Эпителиальная выстилка щели у верхушки десневого сосочка переходит в эпителий десны, а с другой стороны, в области шейки зуба, переходит в эпителий прикрепления. Последний выстилает дно десневой щели и плотно прикрепляется к поверхности эмали зуба, покрытой кутикулой. Эпителий щели не ороговевает, он более тонкий, чем эпителий десны. Подстилающая эпителий щели собственная пластинка слизистой оболочки не образует сосочков, и поэтому граница между эпителием и соединительной тканью ровная. В эпителии щели и в подлежащей соединительной ткани в небольшом количестве встречаются мигрирующие из ее сосудов нейтрофилы и моноциты.

Что касается эпителия прикрепления, то его считают производным эмалеобразующего эпителия. Эмалевый орган после образования эмали редуцируется, а остатки его клеток превращаются в редуцированный эмалевый эпителий. Он напоминает многослойный плоский эпителий и возникает главным образом за счет наружного слоя эмалевого органа. Когда зуб начинает прорезываться, редуцированный эмалевый эпителий в области верхушки корня сливается с эпителием полости рта, а на остальном протяжении превращается в эпителиальное прикрепление. В дальнейшем, по мере того как прорезывающиеся зубы достигают плоскости смыкания челюстей, эпителиальное прикрепление постепенно отделяется от поверхности эмали. У собак даже по окончании прорезывания зуба 1/3 или 1/4 поверхности эмали непродолжительное время еще покрыта эпителием. Дно десневой щели находится там, где эпителиальное прикрепление отделяется от поверхности зуба. Эпителиальное прикрепление, окружающее в норме шейку зуба и плотно сращенное с кутикулой эмали, играет важную роль в защите околозубных тканей от проникновения инфекции и действия вредных агентов внешней среды. Они представляют собой эпителиальный «замок» (или барьер). Однако для прочного соединения зуба с десной необходима подлежащая соединительнотканная строма десны в области шейки зуба и особенно волокна циркулярной связки, которые и обусловливают плотное прилегание края десны к поверхности зуба, создавая опору для эпителиального прикрепления. В десневой щели находится десневая жидкость. В ней содержатся вода, белки, иммуноглобулины, ферменты, электролиты, слущенные эпителоциты, лейкоциты, микрорганизмы. У собак в течение суток образуется 0,5–2 мл десневой жидкости, поступающей в слюну. При воспалении десны в силу повышения проницаемости кровеносных сосудов в десневой щели увеличивается образование десневой жидкости. В результате воздействия продуктов жизнедеятельности бактерий при воспалении тканей пародонта увеличивается количество мигрирующих в десневую жидкость лейкоцитов.

Эпителий прикрепления имеет ряд структурно-функциональных особенностей. Его клетки уплощены и расположены параллельно поверхности зуба. Поверхностные эпителиоциты, при помощи полудесмоса связанные с внутренней базальной мембраной, способствуют прикреплению десны к поверхности эмали. Эти эпителиальные клетки не отторгаются, что отличает их от поверхностных клеток многослойного эпителия. Интенсивно отторгаются в просвет десневой щели клетки, лежащие под поверхностным слоем эпителия прикрепления.

В эпителии прикрепления очень высокая скорость обновления клеток по сравнению с эпителием десны. Восстановление эпителия после повреждения, за счет миотического деления клеток базального слоя, происходит у собак в среднем за 5–7 суток. Клетки эпителиального прикрепления в отличие от клеток эпителия десны характеризуются слабым развитием тонофиламентов и хорошим развитием таких органелл, как гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Цитокератины эпителиоцитов прикрепления отличаются от таковых в многослойном эпителии. Имеется мнение, что клетки разных участков соединительнотканной основы десны через факторы роста оказывают влияние на различную степень дифференцировки эпителия десны. Клетки эпителия прикрепления по степени дифференцировки относят к малодифференцированным клеткам (по анализу маркерных поверхностных мембранных углеводов). В эпителии прикрепления нет меланоцитов, клеток Лангерганса и Меркеля. Между клетками находятся большие межклеточные промежутки, что в сочетании с уменьшенным количеством десмосом способствует миграции лейкоцитов и высокой проницаемости для веществ в обоих направлениях, поступлению антигенов во внутреннюю среду из слюны и, наоборот, антибактериальных веществ из кровеносных сосудов собственной пластинки слизистой оболочки десны в десневую жидкость. При этом некоторые вещества могут накапливаться в десне в больших концентрациях (например, антибиотики типа тетрациклина). При нарушении целостности эпителиального прикрепления и обнажении подлежащей соединительной ткани десневая щель углубляется на расстояние свыше 3 мм, становится патологической, превращаясь в десневой карман. Пролиферация эпителия, разрушение волокон циркулярной связки, дистрофические изменения в альвеолярных отростках, воспалительная инфильтрация десневого кармана наблюдаются, например, при пародонтозе. В итоге происходит расшатывание и выпадение зубов. Между тем атрофия альвеолярных отростков с последующим разрушением связочного аппарата зуба и разрастанием эпителия вдоль корня зуба может быть результатом возрастных изменений зубочелюстной системы.

Строение зубной системы и все ее физиологические процессы являются исключительно важным элементом не только экстерьера собаки, но и показателем общего развития организма. Значительные отклонения в количестве зубов, их форме, качестве прикуса, а также отклонения во времени появления молочных зубов и смены этих зубов на постоянные могут свидетельствовать о нарушениях генетической конституции не только отдельного животного, но и всей линии или семейства, к которому оно относится. О качестве развития молочных зубов у собак судят по следующим показателям: время появления молочных зубов; количество молочных зубов; качество прикуса в молочный период зубов; выпадение молочных зубов и прорезывание постоянных зубов.

В месячном возрасте появляются первые молочные зубы. Их появление в этом возрасте свидетельствует о нормальном развитии щенка. Молочные зубы появляются постепенно в определенной последовательности. Зная последовательность их появления и время нахождения в полости рта, можно примерно определить возраст щенка (см. табл. 1).

У мелких пород собак время прорезывывания молочных зубов начинается позже. Поэтому временем нормального появления молочных зубов у них считается 1,5 месяца. Всего у собак 32 молочных зуба. Все они, как и постоянные зубы, располагаются по группам в определенной последовательности. Недостаток или за редким исключением избыток по количеству молочных зубов считается аномалией. В период роста молочных зубов формируется прикус. У некоторых пород собак, таких как кавказская овчарка, прикус может незначительно меняться, когда, например, ножницеобразный прикус переходит в клещеобразный прикус, или наоборот. Однако аномальное проявление прикуса можно наблюдать уже с месячного возраста. Неправильное расположение молочных зубов в зубной аркаде приводит к тому, что молочные зубы при соприкосновении челюсти с твердым нёбом травмируют его.

Чаще всего травмирование происходит за счет нижних молочных клыков, когда они своей верхушкой упираются в нёбо. При достижении щенком 4-месячного возраста молочные зубы начинают выпадать, а на их смену приходят постоянные зубы в количестве 42. Увеличение числа постоянных зубов достигается за счет прорезывания 10 коренных зубов, у которых отсутствует молочный период развития. Появление постоянных зубов имеет такую же характеристику, как и появление молочных, т. е. они имеют свое время появления и групповую последовательность (см. табл. 2).

К 6–7-месячному возрасту период смены молочных зубов на постоянные практически заканчивается. На смену 32 молочным зубам приходят 42 постоянных зуба. Это является стандартным числовым показателем формирования зубов у собак по их количеству.

У мелких пород собак задержка в появлении молочных зубов также отражается и на смене их постоянными зубами. Окончательное появление постоянных зубов запаздывает.