Психическую деятельность можно познать лишь в процессе ее развития, и поэтому основное внимание зоопсихолога должно быть обращено на индивидуальное и историческое становление поведения животных. Именно так понимал изучение психической деятельности животных В. А. Вагнер, подчеркивая, что это изучение может быть строго научным лишь при применении двух методов, составляющих единство: онтогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни особи, и филогенетического, основанного на сравнении фактов из жизни вида. Вместе эти два метода составляют единый биогенетический метод.

В этой части мы рассмотрим вопросы индивидуального, онтогенетического развития поведения; историческому, филогенетическому аспекту будет посвящена следующая часть.

Как было показано, при анализе любого проявления психической деятельности встает прежде всего вопрос о врожденных и приобретаемых компонентах поведения. Но, как показывает уже сама постановка вопроса, решение его по необходимости предполагает изучение онтогенеза поведения, которое только и позволяет судить о том, что же получает особь в наследство от предыдущих поколений в генетически фиксированном врожденном виде и чему она должна самостоятельно научиться в порядке приобретения индивидуального опыта. Таким образом, коренной вопрос зоопсихологии об инстинкте и научении во многих отношениях сливается с проблемой онотогенеза поведения.

Еще со времен Ламарка и Дарвина ученым было ясно, что поведение взрослого животного формируется из врожденных и благоприобретаемых элементов, но их удельный вес, взаимоотношения и изменения в ходе индивидуального развития служили предметом разногласий и горячих споров. Американский зоопсихолог Кллойд — Морган, например, дал в своей известной книге «Привычка и инстинкт», вышедшей в самом конце XIX в., глубокий анализ проблемы врожденного и приобретаемого в поведении животных, построенный целиком на онтогенетическом подходе. Он писал, что «деятельность, являющаяся результатом координирования подобранных (в результате индивидуального опыта. — К.Ф.) 10 % первоначально бессвязных движений, есть новый продукт, и этот продукт есть результат усвоения, приобретения, а не наследуется в качестве определенного, координированного действия. Как скульптор создает статую из куска мрамора, так усвоение создает действие из массы данных случайных движений. Или как архитектор строит собор из неопределенной массы материала, выбирая надлежащие части, придавая им форму, соединяя их, так приобретение создает привычный облик из данного количества неопределенных движений, выбирая, видоизменяя эти движения и приводя их в известные отношения. Приобретается определенное, координированное, реактивное или ответное действие. Но, — продолжает Морган, — есть известные действия, которые определены с самого дня рождения, которые наследуются готовыми и сочетание или координирование которых тотчас после рождения уже отличается полным совершенством».[39] В качестве примера такого рода действий Морган ссылается на плавание молодой водяной курочки, впервые входящей в воду, или сооружение кокона шелковичным червем «без всякой предварительной практики или опыта». «Определенность и координирование действий, — пишет он, — в данном случае не индивидуальны, а заимствованы от предков».[40]

В отличие от такого всестороннего подхода к проблеме онтогенеза поведения животных, при котором учитываются как генетически фиксированные, так и индивидуально приобретаемые его компоненты и подчеркивается значение деятельности как ведущего фактора отбора и модификации врожденных элементов поведения наряду с созреванием действий, не нуждающихся в научении, позднее, особенно в 20–30-е годы нашего века, неоднократно делались попытки одностороннего решения вопроса, сведения всего процесса развития поведения к действию лишь одной из этих категорий факторов. Так, Г. Е. Когхилл и Цин Янг Куо в Америке, В. М. Боровский в Советском Союзе отстаивали точку зрения, что все в поведении является благоприобретенным, что животное должно всему научиться, причем начиная уже с эмбрионального периода. Этот взгляд, в модифицированном виде подчас встречающийся и поныне, являлся реакцией на переоценку генетических факторов и недооценку факторов среды в онтогенезе животных. Куо, к работам которого мы еще вернемся, считал, например, возможным писать о «психологии без наследственности». Боровский при изложении своей концепции исходил из необходимости борьбы против телеологических взглядов на развитие организмов, согласно которым все в будущей жизни организма заранее предопределено изначально действующими внутренними факторами.

Корни механистического взгляда, всецело отрицающего наличие и роль внутренних факторов в развитии организма, уходят к философии Декарта, пытавшегося приложить принцип действия машины к поведению животных. Но в конце концов такое объяснение отличается от телеологического лишь тем, что изначально действующие движущие силы выносятся из организма вовне.

Современное понимание взаимоотношений врожденного и благоприобретенного в онтогенезе поведения животных исходит из признания не только наличия, но и взаимообусловленности этих компонентов. В противоположность вульгарно-материалистическому толкованию процесс онтогенеза поведения открывается нам во всей его сложности и противоречивости как подлинно диалектическое формирование качественно нового в результате количественных преобразований первичных функциональных состояний развивающегося организма. Такое диалектико-материалистическое понимание онтогенеза характеризует, в частности, теорию системогенеза П. К. Анохина.

Взаимопроникновение и различные сочетания безусловно- и условнорефлекторных элементов в онтогонезе поведения побудили Л. В. Крушинского выдвинуть тезис об «унитарных реакциях», под которыми он понимает акты поведения, имеющие сходное внешнее выражение при различных способах их формирования. Унитарные реакции, по Крушинскому, представляют собой «единые, целостные акты поведения, в которых объединены, интегрированы условные и безусловные рефлексы»,[41] они направлены «к выполнению определенного акта поведения, имеющего разные пути осуществления и в то же время определенный шаблон конечного исполнения».[42] Соотношение условных и безусловных рефлексов в унитарной реакции не строго фиксировано, а сама она направлена на выполнение одиночного приспособительного действия. В ходе онтогенеза унитарные реакции интегрируются, по Крушинскому, в форме «многоактного поведения», связанного с обеспечением основных биологических потребностей организма. Эти формы поведения не являются, однако, простой суммой унитарных реакций, а обладают гибкой структурой, что позволяет животному приспосабливаться в процессе своего развития к самым различным условиям жизни.

Процессы, совершающиеся в ходе онтогенеза, во многом обнаруживают те же закономерности, что и процессы филогенеза. Для понимания сущности формирования индивидуального поведения первостепенное значение имеет тот факт, что морфофункциональные преобразования, характеризующие эволюцию животного мира, играют не меньшую роль и в онтогенезе. Так, известный советский зоолог Б. С. Матвеев показал, что на разных этапах онтогенеза позвоночных имеют место явления смены функций, о чем еще пойдет речь. Им же были глубоко проанализированы взаимоотношения развивающегося организма с окружающей средой и выявлены важные закономерности, вытекающие из этого взаимодействия. Изучив преобразования организации животных на разных стадиях индивидуального развития, Матвеев пришел к выводу, что отношения организма к условиям среды претерпевают в ходе онтогенеза существенные изменения и на разных стадиях развития организмы приспосабливаются к среде по-разному. Особенно на ранних стадиях онтогенеза возможна далеко идущая адаптивная перестройка в морфофункциональной сфере. Ведущими, по Матвееву, являются функциональные изменения экзосоматических, т. е. внешних, «рабочих», органов, которые приводят к корреляционным сдвигам во всем организме как единой целостной системе.

Эти выводы приобретают особое значение для познания развития психической деятельности, если вспомнить, что врожденные двигательные координации, инстинктивные движения являются функцией экзосоматических органов и обусловливаются морфологическими признаками.

Важным моментом, определяющим ход онтогенеза, является степень зрелорождения животных. Способность к самостоятельному выполнению жизненных функций в весьма различной мере выражена у разных новорожденных, что обусловлено различиями в филогенетическом уровне и образе жизни. Отсюда проистекают существенные различия в онтогенезе поведения.

В еще большей мере разнообразие онтогенеза у разных групп животных определяется наличием или отсутствием личиночных форм, ведущих подчас совершенно иной образ жизни, чем половозрелые формы (имаго). Для формирования психического отражения в этом отношении весьма существенно, что личиночные и имагинальные формы зачастую по-разному передвигаются и вообще обладают в корне различными двигательными способностями. Достаточно вспомнить соответствующие различия между лягушкой и головастиком. В процессе метаморфоза, превращающего личинку в половозрелую особь, происходят сложнейшие преобразования поведения. Чрезвычайно велики различия онтогенеза между позвоночными и беспозвоночными животными. У последних личиночные стадии являются общераспространенными и в большинстве случаев поведение личинки и имаго имеет мало или даже не имеет ничего общего.

Сложность и многообразие проявлений онтогенеза поведения животных чрезвычайно затрудняет периодизацию этого процесса. Схемы периодизации, предложенные разными авторами, являются слишком дробными и применимы поэтому только для определенных групп животных (нельзя, например, по наблюдениям над развитием кролика или собаки судить о стадиях онтогенеза поведения у животных «вообще»).

По этой причине мы воздержимся при дальнейшем изложении от детальной периодизации развития психической деятельности. Наиболее целесообразным и отражающим решающие вехи в онтогенезе поведения мы считаем выделение лишь трех крупных периодов: пренатального, раннего постнатального и ювенильного (игрового).

Последний период, предшествующий половому созреванию, встречается не у всех животных, а только у тех, которым свойственна игровая активность. Как будет дальше показано, эта активность играет исключительно большую роль в онтогенезе высших животных. Что же касается игры как критерия психического развития, то сошлемся на выдающегося исследователя поведения насекомых, лауреата Нобелевской премии, австрийского ученого К. Фриша, который подчеркивает, что отсутствие игры у насекомых и ее наличие у высших позвоночных указывают на знаменательное различие между этими группами животных и свидетельствуют о перевесе наследуемых форм поведения у первых и индивидуального приобретения опыта у вторых.

Аналогичным образом, очевидно, игра выступает как веха и в онтогенезе поведения, более обстоятельное ознакомление с которым мы, однако, начнем с изначального, эмбрионального периода.

Поведение эмбриона является во многих отношениях основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Как у беспозвоночных, так и у позвоночных установлено, что развивающийся организм производит еще в пренатальном (дородовом) периоде движения, которые являются элементами будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения, т. е. еще не могут играть приспособительную роль во взаимодействии животного со средой его обитания. Эта функция появляется лишь в постнатальном периоде его жизни. В таком смысле можно говорить о преадаптационном значении эмбрионального поведения.

Академик И. И. Шмальгаузен выделил несколько типов онтогенетических корреляций, среди которых особый интерес для познания закономерностей развития поведения представляют «эргонтические корреляции» (или функциональные в узком смысле), т. е. соотношения между частями и органами, обусловленные функциональными зависимостями между ними. Шмальгаузен при этом имел в виду типичные («окончательные») функции органов. Таковыми являются уже на ранних стадиях эмбриогенеза, например, функции сердца или почек зародыша. В качестве характерного примера эргонтических корреляций Шмальгаузен указывает и на зависимость между развитием нервных центров и нервов и развитием периферических органов — органов чувств и конечностей. При экспериментальном удалении этих органов соответствующие элементы нервной системы недоразвиваются.

Как установил еще в 30-е годы Б. С. Матвеев, эмбриогенез характеризуется коррелятивными сдвигами в соотношениях между развивающимися органами, которые являются следствием нарушения взаимосвязей частей зародыша в развивающемся организме. В результате возникают функциональные изменения, определяющие характер деятельности формирующихся органов.

Эти выводы ведущих советских зоологов показывают всю сложность морфофункциональных связей и взаимозависимостей, определяющих формирование поведения животных в эмбриогенезе. Это нашло свое отражение и в концепции системогенеза П. К. Анохина. «Развитие функции, — говорил Анохин, — идет всегда избирательно, фрагментарно в отдельных органах, но всегда в крайней согласованности одного фрагмента с другим и всегда по принципу конечного создания работающей системы».[43] В частности, на примерах развития эмбрионов кошки, обезьяны и человеческого плода он показал функциональную обусловленность асинхронности развития отдельных структур зародышей, подчеркнув, что «в процессе эмбриогенеза идет ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного» (например, сосательные движения), ибо для его выживания «„система отношений“ должна быть полноценной к моменту рождения».[44]

Как показали исследования А. Д. Слонима и его сотрудников, внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной деятельностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. По данным Слонима, новорожденные козлята и ягнята способны, не утомляясь, бегать до двух часов подряд. Эта возможность обусловлена тем, что в ходе эмбриогенеза путем упражнения сформировалась координация всех функций, в том числе и вегетативных, необходимых для осуществления такой интенсивной деятельности уже в самом начале постнатального развития. В частности, к моменту рождения уже скоординирована регуляция минутного объема сердца и частота дыхания, как и других физиологических функций.

Говоря о принципе «конечного создания работающей системы» (Анохин) или эмбриональной преадаптации постнатального поведения, т. е. о преадаптационном значении эмбрионального поведения, нельзя забывать об относительности этих понятий. Эмбриональную преадаптацию нельзя понимать как некую изначальную, «фатальную» предопределенность. Условия жизни взрослого животного, его взаимодействие с компонентами окружающей среды в конечном итоге определяют условия развития зародыша, функционирование его развивающихся органов. Общие же закономерности и направление развития функции детерминированы сложившимися в филогенезе и генетически фиксированными факторами.

В указанной связи приобретает особый вопрос об «эмбриональном научении», считавшемся некоторыми исследователями преимущественным, если не единственным фактором всего сложного процесса первоначального формирования экзосоматических функций. К числу этих исследователей относится уже упоминавшийся известный американский ученый Цин Янг Куо, который еще в 20–30-х годах нашего века пытался объяснить весь процесс формирования поведения животных исключительно накоплением двигательного опыта и изменениями в окружающей зародыш среде. Куо сумел одним из первых убедительно показать, что уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления «эмбрионального опыта».

Куо изучал эмбриональное поведение на многих сотнях куриных зародышей (рис. 18). Чтобы получить возможность непосредственно наблюдать за движениями эмбрионов, он разработал и осуществил поистине виртуозные операции: перемещал зародыш внутри яйца, вставлял окошки в скорлупу и т. д. Ученый установил, что первые движения зародыша цыпленка, наблюдающиеся уже на четвертый, а иногда и на третий день инкубации, — это движения головы к груди и от нее. Уже через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, и эти новые движения головы вытесняют прежние к 6–9-м суткам.

Очевидно, причина тому — отставание роста шейной мускулатуры от роста головы, которая к десятому дню составляет уже более 50 % веса всего зародыша. Такую огромную голову мышцы могут только поворачивать, но не поднимать и опускать. Кроме того, по Куо, движения головы формируются под влиянием таких моментов, как ее положение по отношению к скорлупе, расположение желточного мешка, сердцебиение и даже движения пальцев ног, поскольку последние во второй половине инкубационного периода располагаются слева и сзади головы.

Во всем этом Куо видел проявления действия «анатомического фактора» развития поведения. Сходным образом специфические условия морфоэмбриогенеза, анатомические изменения, связанные с ростом и развитием зародыша, влияют, по его мнению, и на формирование других движений куриного зародыша. В итоге вылупившийся из яйца цыпленок обладает целым набором выработанных в период эмбриогенеза реакций, «механизмов», но они не направлены на необходимые для поддержания жизни раздражители. Широкая генерализация характерна, по Куо, как для раздражителей (нет избирательного отношения к ним, на весьма различные раздражители следует одинаковая реакция), так и для двигательных реакций (всегда двигается все тело, движения отдельных его частей еще плохо или совсем не координированы, они нецелесообразны, неэкономичны).

Из своих исследований Куо вывел заключение, что цыпленок должен всему научиться, что ни одна его реакция не появляется в готовом виде, а следовательно, нет врожденного поведения. Сорок лет спустя после опубликования своих первых работ Куо, уточняя свою точку зрения, указал на то, что генетически фиксированные предпосылки формирования поведения могут по-разному реализоваться в зависимости от конкретных условий развития зародыша, но важнейшую роль играет в этом процессе «расшифровки» генетической информации отношение эмбриона к окружающей его среде. Одновременно Куо подчеркивает, что эмбриональное научение не следует рассматривать в традиционном аспекте, поскольку в развитии поведения эмбриона существенную роль играет самостимулирование. Однако, как показывают результаты современных исследований, тактильная и проприоцептивная стимуляция, как представлял себе ее Куо, играет в развитии моторики в нормальном эмбриогенезе, очевидно, подчиненную роль.

Односторонний подход к проблеме становления поведения в онтогенезе, игнорирование врожденной основы индивидуального поведения, в том числе на эмбриональной стадии развития, являются, конечно, глубоко ошибочными. Если и можно говорить о некоем научении в период эмбриогенеза, то оно не происходит на пустом месте, а является развитием и видоизменением определенного генетического зачатка, воплощением и реализацией в индивидуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции. Филогенез подготовил возможность развития поведения в онтогенезе в биологически полезном для особи и вида направлении. Наследственность проявляется не только в строении организма, его систем и органов, но и в их функциях.

Наследственная основа эмбриогенеза поведения выступает особенно отчетливо в тех случаях, когда элементы поведения новорожденного проявляются сразу как бы в «готовом виде», хотя возможность предшествующего «эмбрионального научения» исключается. К таким случаям, очевидно, относятся у млекопитающих поиск соска и сосущие движения новорожденных, звуковые реакции и др. Здесь можно говорить лишь о пренатальном созревании функции без эмбрионального упражнения, т. е. без пренатальной функциональной тренировки соответствующих морфологических структур. Для такого созревания явно достаточно одной лишь врожденной программы развития, возникшей и закрепившейся в ходе эволюции вида.

Хорошим примером, показывающим наличие и роль генетически фиксированных «программ действия», может служить поведение новорожденного кенгуру, который появляется на свет на столь незрелой стадии развития, что его можно сравнить с эмбрионом высших млекопитающих. В известной степени можно считать, что окончательное развитие эмбриона завершается в сумке матери. Но несмотря на состояние крайнего незрелорождения, детеныш совершенно самостоятельно перебирается в сумку матери, проявляя при этом поразительные двигательные и ориентационные способности. При этом нахождение сумки осуществляется на основе отрицательного гидротаксиса (а возможно, и хемотаксиса): оказавшись вне родовых путей, новорожденный, цепляясь за шерсть, поднимается по сухим ее участкам к сумке, находит ее вход, вползает в нее, находит там сосок, крепко присасывается к нему и остается длительное время висеть на нем. Шерсть матери смачивается перед этим на прихвостовых участках туловища родовыми водами, выливающимися после разрыва зародышевых оболочек, «дорожка» же, ведущая к сумке, остается сухой.

Здесь обращает на себя внимание строгая последовательность врожденных реакций. На эмбриональном этапе своего развития, который здесь резко укорочен, если не сказать прерван, детеныш не мог научиться ни отдельным поведенческим актам этой цепи, ни этой последовательности. До разрыва родовых оболочек он постоянно находился во влажной среде и не мог, таким образом, упражнять отрицательное гидротаксисное поведение. Никогда он не соприкасался с сухими объектами, в том числе с шерстью. Аналогично обстоит дело и с другими компонентами этого сложного поведенческого комплекса, формирование которых также невозможно объяснить «пренатальным научением».

Существенным для понимания процессов созревания элементов поведения в эмбриогенезе является то обстоятельство, что у позвоночных иннервация соматической мускулатуры туловища и конечностей предшествует замыканию рефлекторных дуг (у куриного эмбриона это замыкание происходит уже на 6–7-й день с начала инкубации). Однако сокращения этих мышц начинаются уже с момента их иннервации и носят, таким образом, на первых порах нерефлекторный характер. Эти движения являются ритмичными, так как они обусловливаются спонтанными нейрогенными ритмами («импульсными ритмами»). Эндогенная ритмика в нервно-мышечных структурах сохраняется на протяжении всей жизни животного и представляет собой один из важных факторов созревания элементов врожденного поведения.

Все же едва ли можно говорить о некоем «чистом» созревании поведенческих актов, особенно если иметь в виду упомянутые выше коррелятивные морфофункциональные связи. К тому же, вероятно, никогда не удастся полностью исключить возможность и непосредственного пренатального упражнения тех или иных двигательных элементов поведенческого акта. Поэтому, возражая против одностороннего постулирования «эмбрионального научения» как единственного фактора пренатального развития поведения, невозможно соглашаться и с противоположной крайней точкой зрения, однобоко акцентирующей внимание на процессах эмбрионального (и постнатального) созревания. Эту точку зрения сформулировал видный американский исследователь онтогенеза поведения животных Л. Кармайкл, который допускал, что даже у человека поведение является на «девять десятых» врожденным. В том и другом случае неверным является противопоставление врожденного и приобретаемого в поведении, о чем уже многократно говорилось.

Что же касается термина «эмбриональное научение», то, очевидно, более точным будет выражение «эмбриональная тренировка», во всяком случае, когда речь идет о ранних стадиях эмбриогенеза. На первых стадиях, как уже упоминалось, даже еще нет рефлекторных дуг; сомнительно, чтобы условнорефлекторные связи образовались и на средних стадиях эмбриогенеза. Очевидно, отсутствуют на этих этапах и явления привыкания. Однако в каждом случае функционирование развивающегося органа или системы, безусловно, является индивидуальным «усвоением» и «прилаживанием» видового опыта, т. е. инстинктивного поведения, в виде тренировки. Последняя, разумеется, также относится к категории научения как одна из его элементарных форм. Полноценное же научение, как еще будет показано, встречается лишь на завершающих этапах эмбриогенеза.

Эмбриональное поведение беспозвоночных еще очень слабо изучено. Те немногие сведения, которые пока получены, относятся в основном к кольчатым червям, моллюскам и членистоногим. Известно, например, что зародыши головоногих моллюсков уже на ранних стадиях своего развития вращаются внутри яйца вокруг своей оси со скоростью один оборот в час. В других случаях зародыши передвигаются от одного полюса яйца к другому. Все эти движения осуществляются с помощью ресничек, что представляет особый интерес, если учесть, что этот примитивный способ передвижения у взрослых головоногих моллюсков отсутствует, но широко распространен среди личинок морских беспозвоночных.

Заслуживает также внимания, что к концу эмбриогенеза у беспозвоночных оказываются уже вполне сформированными некоторые инстинктивные реакции, имеющие первостепенное значение для выживания. У мизид (морские ракообразные), например, к моменту вылупления уже вполне развита реакция избегания, т. е. уклонения от неблагоприятных воздействий. Но, как показал канадский исследователь М. Беррилл, первоначально у эмбриона наблюдается спонтанное «вздрагивание» и «подергивание», которые затем все чаще возникают в ответ на прикосновение к икринке. Таким образом, первоначально спонтанные движения постепенно сменяются рефлекторными.

У других ракообразных — морских козочек (отряд бокоплавы) — с 11-го по 14-й день развития, т. е. до вылупления, наблюдаются спонтанные и ритмичные движения головы и других частей эмбриона, из которых впоследствии формируются специфические двигательные реакции этих рачков. Только к концу эмбриогенеза, в день вылупления, появляются двигательные ответы на тактильные раздражения (прикосновения волоском к зародышу, с которого в эксперименте была снята яйцевая оболочка). В естественных условиях весь набор движений взрослой особи обнаруживается уже спустя 10 часов после вылупления.

У эмбриона дафнии антенны, служащие у взрослых особей для плавания, начинают двигаться на средних этапах эмбриогенеза, а перед его завершением они поднимаются и принимают то положение, которое необходимо для выполнения плавательных движений. В это время (за несколько часов до выхода из яйца) антенны начинают особенно интенсивно двигаться.

В этих примерах отчетливо проявляется постепенное формирование рефлекторного ответа на основе первоначально эндогенно обусловленных движений, которые впоследствии связываются с внешними раздражителями, отчасти уже путем «эмбрионального научения». Этот процесс сопряжен с глубокими морфологическими преобразованиями.

Первые движения зародышей рыб, по данным ряда исследователей, также возникают спонтанно на эндогенной основе. Еще в 20-х годах было показано, что движения зачатков органов появляются в строгой последовательности, в зависимости от созревания соответствующих нервных связей. После появления сенсорных нервных элементов на поведение зародыша начинают влиять и экзогенные факторы (например, прикосновения), которые сочетаются с генетически предопределенной координацией движений. Постепенно первоначально генерализованные движения зародыша дифференцируются.

Вообще у зародышей костистых рыб обнаруживаются к концу эмбриогенеза такие движения: дрожание, подергивание отдельных частей тела, вращение, змеевидное изгибание. Кроме того, перед вылуплением производятся своеобразные «клевательные» движения, облегчающие выход из яйцевидной оболочки. Кроме того, выклеву способствуют и изгибательные движения тела. В ряде случаев удалось установить четкую связь между появлением новых двигательных актов и общим анатомическим развитием.

Сходным образом совершается формирование эмбрионального поведения и у земноводных. Из первоначально генерализованного сгибания всего тела зародыша постепенно формируются плавательные движения, движения конечностей и т. д., причем и здесь двигательная активность развивается первично на эндогенной основе.

Интересный пример представляет в этом отношении жаба Eleutherodactylus martinicensis с острова Ямайка, у которой выход из икринки как бы задерживается и личинка развивается внутри яйцевых оболочек. Тем не менее у нее проявляются все движения, свойственные свободноплавающим личинкам (головастикам) других бесхвостых земноводных. Как и у последних, плавательные движения формируются у этой личинки постепенно из более генерализованных двигательных компонентов: первые движения конечностей еще слиты с общим извиванием всего тела, но уже спустя сутки можно вызвать одиночные рефлекторные движения одних конечностей независимо от движений мышц туловища; несколько позже и в строгой последовательности появляются более дифференцированные и согласованные движения всех четырех конечностей, и наконец возникают во всех деталях вполне координированные плавательные движения с участием всех соответствующих моторных компонентов, хотя плавать сформировавшаяся к этому времени личинка еще не начинала, ибо она по-прежнему заключена в яйцевые оболочки.

Что же касается хвостатых амфибий, то Когхилл показал в свое время, что эмбрион амбистомы производит плавательные движения еще задолго до вылупления, изгибаясь сперва наподобие буквы «С» и позже как буква «S». Еще позже появляются движения ног, типичные для передвижения по суше взрослой амбистомы, причем нейромышечная система, детерминирующая первичные плавательные движения, определяет и эти локомоторные элементы, особенно последовательность и ритм движений. Кармайкл сумел на этом же объекте доказать, что этот механизм созревает без научения. Он вырастил эмбриона амбистомы в анестезирующем растворе ацетонхлороформа, который полностью обездвиживал зародыш, но не препятствовал его росту и морфогенезу. В таких условиях локомоторные способности развивались вполне нормально, и в итоге они не отличались от таковых контрольных организмов, развитие которых совершалось в обычных условиях. Из своих опытов Кармайкл вывел заключение, что формирование способности к плаванию не нуждается в процессах научения, а зависит исключительно от анатомического развития.

Однако, как справедливо отмечал по поводу этих опытов польский зоопсихолог Я. Дембовский, у подопытных эмбрионов подавлялись лишь мышечные движения, возможность накопления двигательного эмбрионального опыта, но не другие функции, в частности процессы в развивающейся нервной системе. Невозможно, как пишет Дембовский, создать такие экспериментальные условия, при которых нервная система развивалась бы, не функционируя. Поскольку нервная система начинает функционировать еще до того, как она окончательно сформировалась, это функционирование также является своего рода упражнением, которое в свою очередь является важным фактором развития нервной деятельности, а тем самым всего поведения зародыша.

Для выявления эндогенной обусловленности формирования двигательной активности зародышей производились интересные опыты на эмбрионах саламандр: пересаживались зачатки конечностей таким образом, что последние оказывались повернутыми в обратную сторону. Если бы формирование их движений определялось эмбриональным упражнением (путем афферентной обратной связи), то в ходе эмбриогенеза должна была бы произойти соответствующая функциональная коррекция, восстанавливающая способности к нормальному поступательному движению. Однако этого не произошло, и после вылупления животные с повернутыми назад конечностями пятились от раздражителей, которые у нормальных особей обусловливают движение вперед. Сходные результаты были получены и у эмбрионов лягушек: перевертывание зачатков глазных яблок на 180° привело к тому, что оптокинетические реакции оказались у этих животных смещенными в обратном направлении (рис. 19).

Все эти данные приводят к заключению, что формирование в эмбриогенезе локомоторных движений и оптомоторных реакций (а также некоторых других проявлений двигательной активности) происходит у низших позвоночных, очевидно, не под решающим влиянием экзогенных факторов, а в результате эндогенно обусловленного созревания внутренних функциональных структур.

Эмбриональное поведение птиц изучалось преимущественно на зародышах домашней курицы. Уже в конце вторых суток появляется сердцебиение, а начало спонтанной двигательной активности куриного эмбриона приурочено к 4-му дню инкубации. Весь период инкубации длится три недели. Движения начинаются с головного конца и постепенно простираются к заднему, охватывая все большие участки тела зародыша. Самостоятельные движения органов (конечностей, хвоста, головы, клюва, глазных яблок) появляются позже.

Как уже говорилось, Куо установил наличие и показал значение эмбриональной тренировки у зародыша курицы (а также других птиц), но впал при этом в односторонность, отрицая наличие врожденных компонентов поведения и спонтанной активности как таковой. В дополнение к сказанному приведем еще несколько примеров из работ этого выдающегося исследователя.

Куо установил, что максимальная двигательная активность эмбриона совпадает по времени с движениями амниона, т. е. внутренней зародышевой оболочки, обволакивающей зародыш. Из этого Куо заключил, что пульсация оболочки обусловливает начато двигательной активности последнего. Впоследствии, однако, В. Гамбургером было показано, что нет подлинной синхронизации между этими двигательными ритмами, а Р. В. Оппенгейм экспериментально доказал, что движения эмбриона не только не зависят от движения амниона, а, возможно, даже сами обусловливают их.

Формирование клевательных движений, по Куо, первично определяется ритмом биения сердца зародыша, ибо первые движения клюва, его открывание и закрывание, совершаются синхронно с сокращениями сердца. Впоследствии эти движения коррелируются со сгибательными движениями шеи, а незадолго до вылупления клевательный акт следует за любым раздражением тела в любой его части. Таким образом, реакция клевания, сформировавшаяся путем эмбриональной тренировки, имеет к моменту вылупления птенца весьма генерализованный характер. «Сужение» реакции в ответ на действие лишь биологически адекватных раздражителей происходит на первых этапах постэмбрионального развития. По Куо, так обстоит дело и с другими реакциями.

Важную роль в формировании эмбрионального поведения Куо отводил также непосредственному влиянию среды, окружающей зародыш, и происходящим в ней изменениям. Так, например, у куриного зародыша начиная с 11-го дня инкубации желточный мешок начинает надвигаться на брюшную сторону зародыша, все больше стесняя движения ног, которые до вылупления сохраняют согнутое положение, причем одна нога располагается поверх другой. По мере того как желток всасывается зародышем, верхняя нога получает все большую свободу движения, однако находящаяся под ней нога по-прежнему лишена такой возможности. Лишь после того как верхняя нога получит возможность достаточно далеко отодвигаться, нижняя может начать двигаться.

Таким образом, движения ног развиваются с самого начала не одновременно, а последовательно. Куо считал, что именно этим определяется развитие механизма последовательных движений ног цыпленка при ходьбе, что здесь кроется первопричина того, что вылупившийся из яйца цыпленок передвигается шагами, попеременно переставляя ноги, а не прыжками, отталкиваясь одновременно обеими лапками. Поддерживая концепцию Куо, Боровский писал по этому поводу, что «цыпленок шагает не потому, что у него имеется „инстинкт шагания“, а потому, что иначе не могут работать его ноги и их механизм, выросшие и развившиеся в таких именно условиях. Механизм этот не появится как нечто готовое в тот момент, когда он понадобится, а развивается определенным путем, под влиянием других факторов».[45]

Многие механистические концепции Куо не выдержали экспериментальной проверки, произведенной более поздними исследователями, другие еще нуждаются в такой проверке, тем более что вскрытые им коррелятивные отношения не обязательно указывают на причинные связи. Не подтвердилось, в частности, мнение Куо о том, что ведущим фактором двигательной активности зародыша в раннем эмбриогенезе является сердцебиение.

Гамбургером и его сотрудниками было установлено, что уже на ранних стадиях эмбриогенеза движения зародыша имеют нейрогенное происхождение. Электрофизиологические исследования показали, что уже первые движения обусловливаются спонтанными эндогенными процессами в нервных структурах куриного эмбриона. Спустя 3,5–4 дня после появления первых его движений наблюдались первые экстероцептивные рефлексы, однако, Гамбургер, Оппенгейм и другие показали, что тактильная, точнее, тактильнопроприоцептивная стимуляция не оказывает существенного влияния на частоту и периодичность движений, производимых куриным эмбрионом на протяжении первых 2–2,5 недель инкубации. По Гамбургеру, двигательная активность зародыша на начальных этапах эмбриогенеза «самогенерируется» в центральной нервной системе.

Гамбургером производился следующий опыт: перерезав зачаток спинного мозга в первый же день развития куриного эмбриона, он регистрировал впоследствии (на 7-й день эмбриогенеза) ритмичные движения зачатков передних и задних конечностей. Нормально эти движения протекают синхронно. У оперированных же эмбрионов эта согласованность нарушилась, но сохранилась самостоятельная ритмичность движений.

Это указывает на независимое эндогенное происхождение этих движений, а тем самым и соответствующих нервных импульсов, на автономную активность процессов в отдельных участках спинного мозга. С развитием головного мозга он начинает контролировать эти ритмы. Вместе с тем эти данные свидетельствуют о том, что двигательная активность не обусловливается исключительно обменом веществ, например, такими факторами, как уровни накопления продуктов обмена веществ или снабжения тканей кислородом, как это принималось некоторыми учеными.

При изучении эмбрионального развития поведения птиц необходимо учитывать специфические особенности биологии исследуемого вида, которые отражаются и на протекании эмбриогенеза. Особенно это касается различий между выводковыми (зрелорождающимися) и птенцовыми (незрелорождающимися) птицами. Так, например, как показал советский исследователь Д. Н. Гофман, по сравнению с курицей грач развивается более ускоренно, быстрее накапливается масса тела зародыша, зато у курицы эмбриогенез проходит более равномерно и имеется больше периодов роста и дифференциации. Последний период формирования морфологических структур и поведения проходит у курицы еще внутри яйца, у грача же (как не зрелорождающейся птицы) этот период относится к постэмбриональному развитию.

В отличие от рассмотренных до сих пор животных зародыши млекопитающих развиваются в утробе матери, что существенно усложняет (и без того весьма трудное) изучение их поведения, поэтому по эмбриональному поведению млекопитающих накоплено значительно меньше данных, чем по куриному эмбриону и зародышам земноводных и рыб. Непосредственные визуальные наблюдения возможны лишь на эмбрионах, извлеченных из материнского организма, что резко искажает нормальные условия их жизни. Рентгенологические исследования указывают на то, что двигательная активность таких искусственно изолированных зародышей выше, чем в норме. Вместе с тем именно на таких объектах, преимущественно зародышах грызунов, были получены те данные, которыми мы сегодня располагаем.

Так, например, по Кармайклу, развитие двигательной активности совершается у зародыша морской свинки следующим образом. Первые движения состоят в подергивании шейно-плечевого участка туловища эмбриона. Они появляются приблизительно на 28-й день после оплодотворения. Постепенно появляются и другие весьма разнообразные движения, а к 53-му дню, т. е. приблизительно за неделю до родов, формируются четко выраженные реакции, которые достигают максимального развития за несколько дней до рождения. У такого эмбриона обнаруживаются уже вполне адекватные, и главное, видоизменяющиеся рефлекторные ответы на тактильные раздражения: прикосновение волоском к коже около уха вызывает специфическое подергивание последнего, непрерывное продолжение этого раздражения или его многократное повторение — приведение конечности данной стороны к раздражителю, чем нередко достигается его удаление; если же и после этого продолжать раздражение, то приходит в движение вся голова, а затем и туловище эмбриона, что может привести к его вращению, и наконец, по выражению Кармайкла, «каждая мышца приводится в действие». Кармайкл говорил по этому поводу, что эмбрион ведет себя как бы согласно пословице: «если не сразу достиг успеха — пробуй, пробуй еще», но подчеркивал, что нет оснований предполагать, чтобы что-либо в этом поведении являлось выученным.

Эмбриональное развитие поведения млекопитающих существенно отличается от такового у других животных. Это отличие выражается в том, что у млекопитающих движения конечностей формируются не из первоначальных общих движений всего зародыша, как мы это видели у вышеупомянутых других позвоночных, особенно низших, а появляются одновременно с этими движениями или даже раньше их. Вероятно, в эмбриогенезе млекопитающих большее значение приобрела ранняя афферентация, чем спонтанная эндогенная нейростимуляция.

Постоянная тесная связь развивающегося зародыша с материнским организмом, в частности посредством специального органа — плаценты, создает у млекопитающих совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Новым и весьма важным фактором является в этом отношении возможность воздействия на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем.

На такую возможность косвенно указывают результаты экспериментов, при которых на женских зародышей морской свинки еще во время их внутриутробного развития воздействовали мужским половым гормоном (тестостероном). В результате, став половозрелыми, они проявили признаки самцового поведения в ущерб сексуальному поведению, свойственному нормальным самкам. Аналогичное воздействие, произведенное после рождения, не давало такого эффекта. Подобным образом удавалось преобразовывать и половое поведение мужских особей. Очевидно, в ходе эмбриогенеза содержание тестостерона в организме зародыша влияет на формирование центральных нервных структур, регулирующих сексуальное поведение: его отсутствие — в сторону женских признаков, его наличие — в сторону мужских.

В экспериментах ряда исследований у беременных самок крыс периодически вызывали состояния беспокойства. В таких условиях родились более пугливые и возбудимые детеныши, чем в норме, несмотря на то, что их затем вскармливали другие самки, не подвергавшиеся экспериментальным воздействиям. Эти данные особенно отчетливо показывают роль влияния материнского организма на формирование признаков поведения детеныша в эмбриональном периоде его развития.

Выше приводились примеры рефлекторных движений зародышей, производимых преимущественно в ответ на тактильные раздражения. Сенсомоторная активность составляет единый процесс на всех этапах жизни животного, хотя, как мы видели, двигательный компонент является в эмбриогенезе первичным и может возникнуть на эндогенной основе. Вместе с тем, по мере развития эмбриона и формирования его рецепторных систем, все большее значение приобретает сенсорная стимуляция, выступающая, очевидно, также в форме самостимуляции.

Куо видел такую самостимуляцию, в частности, в том, что куриный зародыш прикасается одной частью тела (например, ногой или крылом) к другой части (например, голове) и вызывает тем самым двигательную реакцию последней. Оппенгейм, правда ссылаясь на собственные исследования и работы других авторов, ставит под сомнение правомерность выводов Куо о таком механизме самостимуляции, но не отрицает существования эмбриональных сенсомоторных связей, как и значения сенсорной стимуляции в эмбриональном поведении.

Еще в начале 30-х годов Д. В. Орр и В. Ф. Уиндл сумели показать, что наряду со спонтанной двигательной активностью у куриного эмбриона развивается рефлекторная система движений. Изолированные движения крыла возникают в ответ на тактильное раздражение уже на ранних стадиях эмбриогенеза; это указывает на то, что потенциальные возможности рефлекторных реакций существуют уже тогда, когда еще отсутствуют реальные возможности внешней аффектации и двигательная активность зародыша проявляется лишь в общих спонтанных телодвижениях. Эти же ученые установили, что у куриного эмбриона моторные структуры нервной системы формируются раньше сенсорных, а первые реакции на внешние раздражения появляются лишь через четыре дня после первых спонтанных движений.

Однако наибольшее значение сенсорная стимуляция приобретает у куриного зародыша на последних стадиях эмбриогенеза, за 3–4 дня до вылупления (Гамбургер). Именно в этот период в развитие поведения включаются у птиц как мощные внешние факторы оптические и акустические стимулы, подготавливающие птенцов к биологически адекватному общению с родительскими особями.

Зрение и слух появляются лишь к концу эмбриогенеза и не влияют на развитие ранней двигательной активности зародыша. Правда, как было установлено рядом советских исследователей (Т. П. Блинкова, Г. Е. Свидерская и др.), сильные внешние раздражения способны вызвать реакции куриного зародыша уже на средних и даже ранних стадиях эмбриогенеза. Реакции на громкие звуки обнаруживаются не только после 14–19-го дня, когда уже начинает функционировать орган слуха, но и даже начиная с 5-го дня инкубации. В это же время можно вызвать реакции и на мощные световые воздействия. Все эти реакции выражаются в усилении или торможении эмбриональных движений. Однако, не говоря уже о том, что в данных экспериментах зародыши подвергались экстремальным, биологически неадекватным воздействиям, свет и звук могут на этом этапе выступать лишь как физические агенты, непосредственно влияющие на мышечную ткань или кожу, но не как носители оптической или акустической информации.

Если же, как явствует из новых данных американского ученого Г. Готтлиба, воздействовать на зародыш биологически адекватными, т. е. обычно встречающимися в природе, звуками на такой стадии, когда он еще не реагирует на подобные раздражения, то это может положительно сказаться на появляющихся позже слуховых реакциях эмбриона.

Что касается развития оптических реакций, то только начиная с 17–18-х суток инкубации в глазу и зрительных долях куриного эмбриона обнаруживаются электрофизиологические изменения в ответ на оптические раздражения. У зародыша пекинской утки, например, зрачковый рефлекс появляется на 16-й день инкубации, но это чисто фотохимическая реакция, которая не имеет функционального значения и сменяется на 18-й день (т. е. относительно раньше, чем у куриного эмбриона) подлинно нервной реакцией. Очевидно, к этому времени уже функционируют периферические и центрально-нервные элементы зрительного анализатора. Перед вылуплением птенцов зрачковый рефлекс практически уже так же развит, как у взрослой утки.

У эмбрионов многих птиц в последние дни перед вылуплением не только начинают вполне функционировать дистантные рецепторы, т. е. органы зрения и слуха, но и появляются первые активные действия, направленные на внешнюю среду, а именно подача сигналов насиживающим родительским особям. Так, например, у представителя отряда чистиков кайры птенец научается еще за 3–4 дня до вылупления отличать голос родительской особи от голосов других кайр, гнездящихся в тесном соседстве на птичьих базарах. Если передискусственно инкубируемыми яйцами проигрывать магнитофонную запись криков какой-либо определенной взрослой кайры, а затем воспроизводить эту запись одновременно с записью криков другой кайры перед вылупившимися из этих яиц птенцами, то они направятся в сторону звуков, которые слышали еще до вылупления. Контрольные же птенцы из «неозвученных» яиц направятся в промежуток между источниками звуков, а затем начнут метаться между ними. Было установлено, что распознавание родительского голоса (в отличие от голосов соседних птиц) осуществляется на основе согласования ритмов подачи звуков родителя и невылупившегося птенца: в ответ на писк последнего насиживающая птица приподнимается, передвигает яйцо и сама подает голос. Таким образом, кинестетические ощущения эмбриона сочетаются с акустическими, а в целом его активность совпадает с таковой взрослой птицы, что и позволяет установить принадлежность услышанного звука родительской особи (исследования Б. Чанц).

В этом примере мы видим, как созревшее в эмбриогенезе врожденное, инстинктивное поведение (локомоторная реакция вылупившихся в изоляции птенцов на видоспецифический звук, т. е. на ключевой раздражитель) сочетается с истинным эмбриональным научением (условнорефлекторным путем), результатом которого является индивидуальное опознавание еще в пренатальном периоде развития, дифференцировка индивидуальных отличий видотипичных звуков. Именно в этом направлении совершается достройка соответствующего врожденного пускового механизма птенца, его обогащение необходимыми дополнительными признаками путем научения (в данном случае пренатального). Мы еще встретимся с этим вопросом при рассмотрении процессов запечатления. Сейчас же нам важно отметить, что между эмбрионом и родительской особью происходит обмен сигналами и возникает первичная коммуникация.

Сходные результаты были получены и у других видов птиц, в том числе у близкой родственницы кайры гагарки. Пренатальное распознавание голосов родителей было установлено также у гусиных (канадская казарка), куликов (кулик-сорока) и представителей других отрядов птиц. В частности, сравнение поведения птенцов, выведенных в инкубаторе в условиях звуковой изоляции, с таковым птенцов, слышавших крики взрослых птиц своего вида незадолго до вылупления, показало существенное значение эмбрионального научения и у чаек. Немецкая исследовательница М. Импековен установила, что изменения в поведении взрослых чаек (Larus atricilla) при переходе от насиживания к уходу за птенцами в большой степени обусловливаются акустическими сигналами, подаваемыми птенцами перед выклевом. При таких звуках насиживающая птица начинает посматривать вниз, на яйца, попеременно вставать и садиться, перекатывать яйца, отряхиваться и издавать ответные крики. Эти реакции удалось вызвать, воспроизводя издаваемые птенцом звуки в «чистом виде», т. е. в магнитофонной записи. При их замедленном проигрывании, т. е. изменении физических параметров звуков, реакции родительской особи ослабевают и появляются реже. С другой стороны, Импековен удалось экспериментально доказать, что родительские крики, услышанные птенцами еще до вылупления, стимулируют клевательные движения последних, в том числе и постнатальное клевание клюва родительской особи, т. е. «попрошайничество». Таким образом, стимулирующее влияние родительских криков проявляется здесь как результат пренатального накопления опыта.

Как видно из изложенного, в эмбриогенезе происходит интенсивная подготовка к последующим, постнатальным этапам формирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорожденного путем, с одной стороны, развития генетически обусловленных компонентов активности и, с другой стороны, накопления эмбрионального опыта. Как и в постнатальной жизни животного, эти две стороны единого процесса развития поведения — врожденное и приобретаемое — невозможно отрывать друг от друга и изучать вне их взаимосвязи, поэтому неверно рассматривать эмбриогенез поведения с точки зрения альтернативы: созревание врожденных элементов поведения или эмбриональное упражнение. В каждом случае речь может идти лишь о том, какой из этих компонентов превалирует или даже доминирует. И здесь сложным образом переплетаются воздействия различных факторов в разных соотношениях и сочетаниях, как это происходит и на постнатальном этапе развития.

При этом необходимо, естественно, учитывать те специфические особенности, которыми отличается пренатальное развитие поведения животных. Это касается прежде всего роли внешней среды в формировании пренатальной двигательной активности и психической деятельности.

Приведенные выше данные показывают, что развитие поведения в пренатальном периоде онтогенеза совершается у низших и высших животных неодинаково, хотя и обнаруживает ряд общих черт. Эти филогенетические различия обусловлены закономерностями эволюции эмбриогенеза, установленными прежде всего Северцовым, о чем уже говорилось выше. Но в целом можно сказать, что у всех животных — во всяком случае на ранних стадиях эмбриогенеза — прямые влияния внешней среды играют незначительную роль (или не играют вообще никакой роли) в формировании отдельных форм двигательной активности.

Средой, в которой развивается эмбрион млекопитающего, является материнский организм, который не только хранит и защищает его от неблагоприятных воздействий, но и непосредственно обеспечивает всю его жизнедеятельность. Поэтому утроба является средой обитания зародыша, на которую направлена его активность. Однако связь эмбриона с подлинным внешним миром, в котором протекает вся постнатальная жизнь развивающегося организма, осуществляется лишь опосредованно через организм матери и не может иметь существенного значения для развития психики млекопитающего во внутриутробном периоде его развития.

В отличие от млекопитающих и, вероятно, других живородящих животных при внеутробном развитии зародыш часто подвергается воздействиям различных агентов внешней среды. Однако, как уже отмечалось, экспериментальные исследования показали, что эти агенты едва ли могут непосредственно направлять развитие первичных форм двигательной активности эмбриона. Но если даже допустить обратное, а именно что такие воздействия в состоянии оказать прямое влияние на формирование этой активности, то такая связь по необходимости была бы односторонней, ибо сфера двигательной активности зародыша не простирается дальше яйцевых оболочек и не может вызвать физические изменения в окружающей среде. Но это означает, что отсутствует важнейший источник психической деятельности.

Другое обстоятельство, крайне лимитирующее возможности развития психики в эмбриональном периоде развития, — это однородность, постоянство и бедность компонентами среды, которая окружает зародыша как в яйце (птичьем или икринке), так и в утробе млекопитающего. Там ему практически «нечего отражать». Поэтому будет, очевидно, правильно сказать, что психика эмбриона — это психика в процессе ее становления. Эмбрион — это еще не полноценное животное, а формирующийся организм животного на начальном этапе своего развития. Животная жизнь невозможна без активного взаимодействия с внешней (т. е. постнатальной) средой, а как раз это взаимодействие еще отсутствует на эмбриональном этапе развития, по меньшей мере на его ранних стадиях. В ходе эмбриогенеза осуществляется лишь подготовка к этому взаимодействию.

На ранних стадиях эмбриогенеза формируются предпосылки, потенциальные возможности психического отражения, т. е. существуют только зачаточные формы элементов психики. Лишь по мере того как формируются органы и системы органов развивающегося организма и появляется необходимость установления и расширения связей с внешним миром, зарождается и развивается психическое отражение, которое является функцией этих структур и служит установлению этих связей.

Как было показано, это происходит в конце эмбриогенеза, во всяком случае у птиц, у которых наряду с весьма дифференцированной двигательной активностью (и на ее основе) появляется коммуникативное поведение, обеспечивающее установление контактов с внешним миром (конкретно — с родительской особью) еще до вылупления.

Во взаимосвязях между невылупившимся птенцом и родительской особью, в согласовании их поведения на протяжении последних дней инкубации проявляется уже достаточно сложная психическая деятельность эмбриона. Правда, это относится лишь к заключительной стадии пренатального онтогенеза. При этом необходимо также учесть, что такая психическая активность зародыша едва ли свойственна млекопитающим, у которых эмбриональное развитие является по сравнению с птицами относительно укороченным: детеныши рождаются на более ранних стадиях эмбриогенеза, на которых можно предположить наличие лишь примитивных элементов будущей психической активности.

Итак, можно сказать, что значение эмбриогенеза для формирования психической деятельности состоит в том, чтобы подготовить морфофункциональную основу психического отражения. Это относится как к двигательным компонентам психической деятельности, так и к подготовке условий для функционирования сенсонейромоторных систем на постэмбриональном этапе развития.

Ясно, что будет поздно, если эти предпосылки начнут формироваться лишь после появления животного на свет, поэтому такая база должна уже существовать к началу постнатального развития, чтобы организм мог приступить к построению всесторонних отношений с компонентами среды его обитания. Для подготовки этой базы достаточна генетически фиксированная спонтанная двигательная активность эмбриона, дополняемая более или менее выраженным эмбриональным научением. Такая активность может формироваться и в той константной, однообразной, нерасчлененной, бедной предметными компонентами среде, в которой живет и развивается зародыш.

Психическая деятельность эмбриона — это поведение и психика в процессе их становления на начальной стадии существования особи. Эмбрион является всего лишь формирующимся организмом, еще не способным к полноценному осуществлению функций, необходимых для установления жизненно важных взаимоотношений со средой обитания вида. В такой же степени и психика существует на пренатальной стадии развития лишь в зачаточной форме.

Рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. Естественно, что на уровне постнатального развития появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешней средой. В этих новых условиях, однако, продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияние теперь уже с постнатальным, индивидуальным опытом. Поэтому, несмотря на коренные различия в условиях формирования пре- и постнатального поведения, между этими этапами онтогенеза поведения не только нет разрыва, но существует прямая преемственность. Именно в этом проявляется преадаптивное значение эмбрионального поведения, о чем также говорилось выше.

Если взять, к примеру, птиц, то, как было показано, к моменту вылупления уже существует достаточно развитая система общения между птенцом и высиживающей особью. Кроме того, существует акустическое общение и между невылупившимися птенцами внутри кладки, что влияет непосредственно на процесс вылупления. Так, у виргинской куропатки и японского перепела звуки, подаваемые одними птенцами, стимулируют активность других. В результате вылупление происходит дружно в течение приблизительно одного часа. Экспериментально этот эффект был доказан путем подкладывания яиц, находящихся на более ранней стадии инкубации, к яйцам, в которых находились птенцы перед самым вылуплением, что приводило к ускорению вылупления «отставших» птенцов на несколько часов. Акустическая коммуникация приводит, следовательно, у еще не вылупившихся птенцов к синхронизации вылупления. Преемственность же между эмбриональным и постэмбриональным поведением выражается в данном случае в том, что птенцы одного выводка, равно как птенцы и родители, отчасти уже «знают» друг друга как конкретных особей по индивидуальным признакам еще до появления первых на свет. Другие примеры, иллюстрирующие преадаптивное значение пренатального поведения, приводились в предыдущей главе.

Ранний постнатальный период имеет особенно большое значение для жизни особи, так как на этом этапе развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного. Орбели говорил по этому поводу, что ранний постнатальный период является особо чувствительной фазой, наиболее жадно воспринимающей влияния, имеющие большое значение для дальнейшего формирования особи.

Говоря о постнатальном развитии поведения животных, необходимо прежде всего иметь в виду, что оно протекает по-разному у разных животных и отличается специфическими закономерностями. Особенно это относится к тем животным, у которых новорожденные и ювенильные (т. е. молодые) формы резко отличаются строением и образом жизни от взрослых форм. У большинства беспозвоночных, а также ряда низших позвоночных личинки совершенно не похожи на взрослые особи, и зачастую им свойственны совершенно иные способы передвижения, питания и т. д.

Так, например, у морского моллюска из рода Strombus, как и у других морских брюхоногих, молодь ведет первоначально планктонный образ жизни, однако сразу же после опускания на дно и метаморфоза (т. е. превращения из одной стадии развития в другую) появляются свойственные взрослым животным формы придонной локомоции и питания. Вместе с тем защитная реакция — уход от хищника (хищных моллюсков рода Conus) — появляется только спустя три недели после метаморфоза, причем также сразу в «готовом виде». Предшествующий опыт (в эксперименте — контакт с водой, в которой содержался хищник) не ускоряет созревания этой реакции и не влияет на выраженность ее проявлений. В указанный же срок молодой Strombus тут же адекватно реагируют на приток воды, в которой находился его враг. Таким образом, мы имеем здесь дело со случаем весьма консервативного поведения, в той же мере генетически обусловленным, как и морфологические признаки. Постепенное усложнение поведения идет здесь строго «в ногу» с усложнением нервных структур и общего строения моллюска.

Аналогичные примеры известны также по членистоногим и другим беспозвоночным. Во всех этих случаях постэмбриональное развитие поведения совершается особенно сложным путем, ибо происходит резкая смена форм поведения и как бы в недрах личиночного поведения созревает качественно отличное взрослое поведение. Так, в приведенном примере личинка Strombus плавает на протяжении первой постэмбриональной стадии — в составе планктона — в поверхностных слоях моря, а затем переходит к придонному образу жизни и передвигается по субстрату характерными «прыжками».

Однако и в тех случаях, когда между ювенильными и взрослыми животными не обнаруживаются столь глубокие различия, филогенетические и экологические детерминанты вносят большое разнообразие в протекание постнатального онтогенеза поведения. Особенно большое значение имеет при этом степень зрелорождения потомства.

Детеныши позвоночных рождаются на разных стадиях зрелости. В предыдущей главе мы уже познакомились с примером крайнего незрелорождения — кенгуренком, появляющимся на свет еще в «полузародышевом» состоянии. Незрелорожденными, хотя и на более поздней стадии развития, являются птенцы многих птиц (воробьиных, хищных и др.), детеныши большинства млекопитающих (грызунов, хищных и др.). С другой стороны, птенцы кур, уток, гусей и ряда других птиц, как и детеныши копытных, представляют собой пример зрелорождения. В этом случае новорожденный почти сразу же, во всяком случае очень скоро, становится способным к самостоятельному выполнению основных жизненных функций (опорно-локомоторных, пищедобывательных и др.). Незрелорождающиеся же детеныши на протяжении определенного времени выполнять эти функции еще не могут и всецело зависят от родительского ухода. Промптов говорил в этом случае о «раннем биостарте». Под биостартом он понимал начало влияния биологических факторов на развитие птенца. Крайние проявления зрелорождения встречаются, правда, сравнительно редко. Чаще всего наблюдаются разные переходные степени зрелорождения. Например, у турухтана (отряд кулики) вылупившиеся птенцы проявляют много признаков зрелорождения как в рецепторной, так и в моторной сфере. В первые часы жизни они уже способны самостоятельно двигаться, затаиваться, вскоре они становятся способными и самостоятельно питаться. Вместе с тем они до 10-дневного возраста нуждаются в обогреве, как незрелорождающиеся птенцы, и координация движений вполне устанавливается лишь к 4-м суткам жизни. К этому сроку относится и полное формирование пищедобывательного поведения.

Орбели дал четкую биологическую характеристику развития поведения у зрело- и незрелорождающихся животных. Он указал на то, что, поскольку зрелорождающиеся детеныши начинают подвергаться воздействию среды в уже почти вполне сформированном состоянии, они сравнительно мало подвержены вредным влияниям среды. Но при этом чрезвычайно ограничены возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения: имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки условнорефлекторной деятельности.

Совершенно иное положение у животных, у которых развитие даже наследственно фиксированных, врожденных форм поведения выносится далеко за пределы внутрияйцевого или внутриматочного периода, т. е. у незрелорождающихся. По Орбели, эти детеныши, хотя им приходится труднее и они не могут жить без родительской помощи, находятся все же в более выгодном положении: развитие нервной системы у них еще не вполне закончено, и они могут подставить свои еще развивающиеся врожденные формы поведения под влияние агентов окружающей среды. В результате эти формы поведения в значительной степени модифицируются на основе переплетения врожденных и приобретаемых компонентов в соответствии с конкретными условиями среды. Как пишет Орбели, эти животные «родятся с настолько еще малосформированной нервной системой, что все дальнейшее постнатальное развитие представляет собою сплошную переработку наследственных форм и вновь возникающих условных форм поведения».[46]

С этой точки зрения более прогрессивными следует, безусловно, считать незрелорождающиеся виды животных, так как им начиная уже с «биостарта» обеспечено более пластичное, лабильное поведение, т. е. большая приспособляемость к постоянно меняющимся условиям среды. Правда, к кенгуру это не относится, так как здесь имеется, по существу, лишь кратковременный перерыв эмбриогенеза, как бы переход из одной утробы в другую, и ранняя смена способа питания — ведь в сумке матери крайне недоразвитый детеныш также весьма изолирован от внешнего мира и защищен от его вредных воздействий. (Важное отличие составляет, правда, возможное нахождение в той же сумке старшего детеныша.)

В этой связи интересно отметить, что психически наиболее развитые животные (а также человек, как подчеркивает и Орбели) в большинстве относятся к незрелорождающимся. У них новорожденный очень рано попадает в «настоящую» внешнюю среду, и генетически фиксированные формы поведения претерпевают здесь глубокую и длительную переработку. Правда, это не единственное обстоятельство, определяющее высокий уровень психического развития, ибо, например, гуси или лошади, т. е. типично зрелорождающиеся животные, также обнаруживают этот уровень.

По-видимому, решающее значение здесь имеют генетически обусловленные возможности накопления индивидуального опыта и его переноса в новые ситуации, активные воздействия на окружающую среду на основе развития эффекторно-рецепторных систем, двигательной активности, а в этом отношении различия между зрело- и незрелорождающимися животными сводятся к различиям в сроках формирования и развертывания этих систем и активности.

Что же касается этих сроков, т. е. общей скорости постнатального развития поведения, то они не отражаются на его результатах. Продолжительное постнатальное созревание, достройка и перестройка врожденного поведения, не влечет за собой замедления, задержки или тем более застоя общего развития поведения и наоборот. Японский орнитолог Н. Курода сопоставлял у разных видов воробьиных продолжительность гнездового периода и соответствующих форм гнездового поведения со сроками наступления способности к самостоятельному добыванию пищи у молодых птиц. Оказалось, что эта способность появляется приблизительно в одинаковые сроки независимо от длительности гнездового периода. Таким образом, при удлинении или укорочении гнездового периода птенец ничего не теряет, а в первом случае он быстро наверстывает «упущенное время» и оказывается не менее подготовленным к самостоятельной жизни, чем птицы, которые раньше покидают гнездо. Если учесть, что между зрело- и незрелорождением существуют переходные формы, то становится понятным, что и отмеченные различия имеют лишь относительное значение, тем более что темп онтогенеза на разных этапах меняется.

Большое значение, особенно у незрелорождающихся животных, приобретает родительская забота о потомстве, т. е. действия животных, обеспечивающие или улучшающие условия выживания и развития потомства. В процессе эволюции у многих групп животных возникли приспособления к защите и питанию развивающегося потомства со стороны родительской особи. Сюда относится и прохождение эмбриональных стадий развития в теле матери. Однако понятие «забота о потомстве» применяется лишь к постэмбриональному периоду. В ряде случаев забота о потомстве ограничивается созданием убежища и заготовкой пищи для будущего потомства, но материнская особь при этом не встречается с ним (превентивная забота о потомстве). Так, некоторые осы откладывают яйца на парализованных ими насекомых, которых прячут в специально вырытых норках, но затем уже не заботятся о вылупившихся личинках.

Более высокой формой заботы о потомстве является уход за потомством, проявляющийся в двух основных формах: пассивной и активной. В первом случае взрослые особи носят с собой яйца или молодых животных в специальных кожных углублениях, складках, сумках. Молодые животные при этом иногда питаются выделениями материнской особи. Эта форма ухода за потомством встречается у отдельных видов иглокожих, ракообразных, моллюсков, пауков, рыб (морской конек и игла, некоторые тропические окунеобразные — цихлиды), земноводных (жаба-повитуха, американская пипа, лягушка gastrotueca marsupiata), низших млекопитающих (ехидна, сумчатые). При активном же уходе за потомством взрослые особи выполняют специфические действия, направленные на обеспечение всех или многих сфер его жизнедеятельности — личинок насекомых, молоди рыб, птенцов, детенышей млекопитающих. Кроме устройства убежищ, кормления, обогрева, защиты, очищения поверхности тела и т. п. родители у многих высших животных (птиц и млекопитающих) также обучают свое потомство (например, находить пищу, распознавать врагов и т. д.).

Именно активный уход за потомством, высокоразвитая забота о нем делают возможным незрелорождение, а тем самым и все обусловленные им особенности психического развития. При этом эволюция заботы о потомстве знаменовалась, с одной стороны, интенсификацией и дифференциацией действий родителей по отношению к потомству, с другой стороны, усилением его зависимости от взрослых животных. Одновременно резко понизилась плодовитость. Однако возрастающая забота о потомстве влечет за собой и растущее противоречие между потребностями родительской особи и ее потомства. Это противоречие регулируется естественным отбором в сторону наибольшего прогресса вида. В. А. Вагнер охарактеризовал это формулой: минимум жертв матери — максимум требований потомства.

Таким образом, прогрессивные эволюционные приобретения, обеспечившие более гибкое приспособление растущего организма к условиям его жизни в постнатальном онтогенезе, имеют весьма сложную природу и включают в себя разные формы заботы о потомстве в зависимости от степени зрелорождаемости. Всем комплексом этих факторов определяется в каждом случае конкретный ход постнатального развития поведения.

Стабильные, жесткие инстинктивные движения появляются в раннем постнатальном онтогенезе в настолько «готовом» виде, что долгое время считалось, что они совершенно не развиваются и не нуждаются в индивидуальном упражнении. На самом деле, как мы уже знаем, вполне врожденной является лишь «программа» их формирования в ходе онтогенеза. Сам же этот процесс обусловлен развитием экзосоматических эффекторных органов (и соответственных центральнонервных структур), функцией которых инстинктивные движения и являются. Только в таком смысле можно говорить о не зависящем от влияний среды появлении или созревании инстинктивных движений в онтогенезе.

Поскольку эти вопросы уже обсуждались раньше, мы ограничимся здесь лишь несколькими дополнительными замечаниями. Формирование инстинктивных движений в онтогенезе выявляется экспериментально путем изолированного выращивания детеныша с момента рождения (по методу «Каспар Гаузер»). Опыты, проведенные на птицах и млекопитающих (преимущественно грызунах), показали, что хотя поведенческие акты таких животных обнаруживают существенные отклонения от нормы, моторные элементы выполняемых при этом движений остаются без изменений, несмотря на то что детеныши были лишены возможности упражнения. (Курода, например, определил у птенцов серого скворца около 50 подобных элементов поведения, появляющихся спонтанно в разные сроки раннего постэмбрионального развития.) Это относится к особенно важным для жизни движениям, связанным с локомоцией, едой, спариванием, комфортными действиями и т. д. Но речь идет только о двигательных элементах, из которых слагаются эти движения. Длительность, частота, направленность, координированность, «отработанность» и совершенство этих движений, не говоря об их согласованности с другими поведенческими актами, а тем более с действиями других животных, оказывались в большей или меньшей степени нарушенными.

Большую известность приобрели проведенные американским ученым Э. Гессом опыты с цыплятами, которые вылуплялись в темноте, а затем были снабжены призматическими очками, смещавшими поле зрения на 7 градусов вправо. На 4-й день сопоставление с контрольными птенцами (снабженными очками, не искажавшими зрение) показало, что цыплята обеих групп клевали по целевому объекту (шляпке гвоздя) более точно, чем в первый день, но при этом не изменилось общее направление ударов: контрольные животные клевали по-прежнему на 7 градусов вправо от цели. Это доказывает, что данная двигательная координация, клевание и общее направление этих движений в поле зрения являются врожденными и не зависят от индивидуального опыта. Последний, однако, необходим для «отработки» точности ударов по цели, для обеспечения эффективности этой реакции.

Аналогично обстоит дело и у млекопитающих. Даже у обезьян было установлено, что моторные элементы двигательных реакций развиваются у новорожденных и без афферентной обратной связи (в эксперименте над макаками и павианами — после деафферентации передних конечностей у ослепленных детенышей). Вместе с тем, как показали, например, американский исследователь Г. Харлоу и его сотрудники, у макак-резусов и шимпанзе, выращенных в изоляции, появляются некоторые двигательные элементы нормального полового поведения, однако эти элементы не интегрируются в единый поведенческий акт, а в результате сексуальное поведение этих животных становится ненормальным. Аналогичные данные были получены и у морских свинок.

Таким образом, постнатальное развитие инстинктивных движений обнаруживает более или менее четкую генетическую обусловленность, не зависящую от раннего опыта. Но это относится только к элементарным врожденным двигательным координациям, но не к целым инстинктивным двигательным актам.

Появившись на свет, животное должно быстро и верно ориентировать свои движения по отношению к разным агентам среды. Такая ориентация по отношению к жизненно важным компонентам среды с минимальной тратой энергии и времени — поистине вопрос жизни и смерти, особенно для зрелорождающихся животных. Осуществляется она в первую очередь путем так называемого врожденного узнавания.

Врожденное узнавание (по Фабри) проявляется во врожденном, не зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном отношении животных к определенным компонентам окружающей среды, признакам объектов, ситуациям, в способности животных биологически адекватно реагировать на некоторые признаки еще незнакомых им объектов или ситуаций. Таким образом, мы имеем здесь дело с врожденной формой ориентации, проявляющейся в полезных для особи (и вида) реакциях на признаки существенных компонентов среды без предварительного научения, с проявлениями «видовой памяти».

Подобные видотипичные положительные или отрицательные реакции животных, еще не успевших накопить индивидуальный опыт, направлены на такие компоненты среды, как, например, пища, материнская особь, особи своего вида; враги (или ситуации тревоги, даже если враг непосредственно не воспринимается) и т. п. Словом, речь идет о некоем преадаптивном узнавании объектов видотипичного инстинктивного поведения, позволяющего животному опознать биологически значимые объекты по некоторым их элементарным специфическим признакам без предварительного научения.

Основу такого опознавания составляют таксисы, но далеко не всегда здесь действуют простые безусловные рефлексы. Как показал Лоренц, во многих случаях подобная специфическая направленность поведения животного основана на соответствующих врожденных пусковых механизмах; сами же признаки, ориентирующие поведение животного, представляют собой ключевые раздражители.

Таким образом, оказавшись в биологически значимой ситуации, животное как бы узнает то, что никогда еще не воспринималось, с чем еще не приходилось познакомиться. Имеет место предварительная готовность к встрече с самыми важными для выживания элементами среды, т. е. как бы предваряется возможный будущий опыт особи.

Примеров врожденного узнавания можно привести множество. Напомним вновь о поведении новорожденного кенгуренка — его безошибочном нахождении сумки по ряду признаков, с которыми ему до этого не приходилось сталкиваться и в распознавании которых он не мог упражняться. Птенцы дроздов уже в первый день после вылупления, еще будучи слепыми, узнают о прилете родителей (с кормом) по легкому сотрясению гнезда и отвечают на это вытягиванием шеи и раскрытием клюва. Птенцы зреловылупляющихся птиц реагируют на вид подвижного объекта над головой припаданием к земле, что является эффективной защитой от воздушных врагов — хищных птиц. Крольчата в первый же день после рождения ориентируются в пространстве по тактильным раздражениям и таким образом находят источник пищи — соски матери. На каждое легкое прикосновение они реагируют движением в сторону раздражителя: при раздражении переднего конца головы перемещаются вперед, при прикосновении к спине или хвосту поворачиваются назад. Поворотами в сторону прикосновения реагируют также щенки и другие новорожденные млекопитающие.

Во всех случаях врожденного узнавания имеет место реакция на отдельные простые признаки биологически значимых объектов или же на сочетания или соотношения таких признаков, что закономерно и для реакции на ключевые стимулы. Имеет место и специфическая врожденная готовность к ощущению этих стимулов, характерная для врожденных пусковых механизмов. Всем этим и определяется избирательность врожденного узнавания, ее направленность лишь на определенные компоненты среды.

Эта отличительная особенность врожденного узнавания, как и вообще все связанные с ним закономерности, по Фабри, непосредственно обусловлена развитием врожденной двигательной активности. Как всегда, психическое развитие совершается и здесь в ходе и в результате развития моторики: врожденное узнавание возможно лишь как результат определенного уровня и специфической направленности развития врожденных компонентов моторики, о которых только что говорилось, т. е. тех специфических элементов движений, из которых слагается целостная реакция животного. При этом важно подчеркнуть, что речь идет именно о врожденных компонентах двигательной активности, появляющихся (или созревающих) в ходе раннего постнатального онтогенеза без научения.

Поясним сказанное примером. В лаборатории А. Д. Слонима осуществлялось с первого дня жизни перекрестное воспитание детенышей двух видов грызунов: большой песчанки (роющая форма) и белой крысы (нероющая форма). Независимо от этих условий молодые песчанки с 17-го дня жизни начинали проявлять типичную для их вида роющую деятельность, в то время как у крысят, которые воспитывались песчанками, роющие движения намечались в весьма слабом виде и то лишь начиная с 52-го дня жизни.

О чем говорят результаты этих опытов? Совершенно очевидно, что лишь после того как сформировались соответствующие двигательные способности конечностей, т. е. после того, как независимо от внешних условий воспитания появились врожденные, инстинктивные роющие движения, наступило врожденное инстинктивное узнавание рыхлого материала (песка, который ежедневно предъявлялся наряду с деревянными палочками в течение 10–15 минут) как возможного объекта рытья. Следовательно, избирательное узнавание и выбор этого материала по признаку рыхлости (ключевой раздражитель!) обусловлены необходимостью выполнения определенных движений, осуществления одной из жизненно важных для данного вида функций конечностей.

В начале постнатального развития животного недопустима «роскошь» продолжительного научения. Тем не менее уже здесь проявляется общее правило, что нет чисто врожденных форм поведения, лишенных каких бы то ни было элементов научения. Это всецело относится и к врожденному узнаванию, которое всегда обогащается, корректируется или перестраивается в результате приобретения раннего опыта, проявляющегося в разных формах постнатального научения.

Так, нередко встречаются явления привыкания к часто повторяющимся биологически малозначащим стимулам. Птенцы куриных птиц, первоначально одинаково реагирующие на каждый подвижный объект, появляющийся над ними, вскоре научаются распознавать безопасные объекты (рис. 20). Это происходит путем привыкания: после неоднократного притаивания в ответ на появление в поле зрения безобидного объекта (листа, безопасной птицы и т. п.) эта реакция ослабевает и наконец совсем исчезает. Однако привыкает птенец лишь к объектам, которые он видит часто. В отношении же редких объектов необычного вида (а к таким и относятся хищные птицы с их характерным силуэтом) реакция, основанная на врожденном узнавании подвижного объекта в воздухе над головой, а именно затаивание, сохраняется в прежнем виде. Таким образом, мы имеем здесь дело с уточнением, дифференцировкой врожденного узнавания путем приобретения раннего опыта. Результатом этого процесса является в данном случае дифференцированное распознавание безопасных объектов.

Сходным образом, как уже указывалось, обстоит дело и у рыб, мальки которых на основе врожденного узнавания первоначально уплывают от любого крупного объекта или тени, надвигающихся на них. Впоследствии же они перестают реагировать на безопасные объекты, но научаются распознавать отличительные признаки хищника путем наблюдения за поимкой и поеданием членов стаи.

В результате раннего научения может меняться и сигнальное значение раздражителей. Молодь осетровых рыб реагирует первоначально на свет отрицательно, но начиная с 5-го дня (у шипа) или 9-го дня (у осетра) эта реакция превращается в положительную под влиянием перехода к активному питанию и образованию соответствующих пищевых условных рефлексов. В последующие дни реакция мальков на свет может индивидуально меняться в зависимости от конкретных условий кормления (В. Ю. Касимов).

В других случаях происходит достройка или изменение врожденного узнавания путем включения новых сенсорных систем. Так, дроздята, как уже упоминалось, в первые дни после вылупления реагируют на сотрясение гнезда выгягиванием шеи и раскрытием клюва. Пространственная ориентация этой реакции осуществляется на основе гравитационной чувствительности, локализованной в органе равновесия во внутреннем ухе, а шея вытягивается вертикально вверх независимо от места расположения источника раздражения. Эта врожденная реакция сохраняется и после прозрения птенцов, в недельном возрасте, хотя теперь уже она осуществляется и на зрительный стимул — появление какого-либо объекта в поле зрения птенца. Только постепенно, по прошествии еще нескольких дней, зрение становится ведущей рецепцией, и в конце концов дроздята научаются четко локализовывать оптический стимул, каковым в норме является родительская особь с кормом, и поворачивать голову в сторону его появления.

У молоди осетровых рыб в течение 1–3 дней после выклева, т. е. до перехода к активному питанию, появляется реотаксисная реакция (ориентация тела по потоку воды), которая в отличие от других рыб сопряжена с тигмотаксисом (ориентация по тактильным раздражениям, обусловленным прикосновениями к посторонним предметам): реотаксис проявляется в основном лишь при контакте малька с субстратом, что препятствует его смыванию течением. Только после появления положительно-фототаксисной реакции тактильная ориентация сменяется оптической (оптомоторной реакцией) и малек становится способным ориентировать свое тело и в толще воды (Д. С. Павлов). Это включение новых сенсорных систем, модификация врожденного узнавания, также происходит в условиях накопления первичного сенсомоторного опыта.

Рассматривая взаимоотношения между врожденным узнаванием (и врожденным поведением вообще) и ранним научением, необходимо постоянно помнить о том, что характер этого взаимоотношения в каждом конкретном случае определяется экологическими особенностями данного вида. Как в количественном, так и в качественном отношении эти взаимоотношения будут существенно различаться, например, у рыб, обитающих в различных условиях освещения, температуры, движения воды и т. д.

Так, у пресноводных рыб, нерестящихся в проточной холодной воде на значительной глубине (сиг), личиночный период короткий, личинки сразу начинают активно плавать, и отрицательный геотаксис, а затем и положительный фототаксис приводят их в поверхностные слои воды. Личинки же рыб, нерестящихся в мелководных, слабопроточных, поросших растительностью водоемах (сазан, щука), долго пребывают на месте, приклеиваясь (выделениями специальных желез) к растениям. Решающее значение в этом смысле имеет врожденное узнавание на основе тигмотаксиса, обеспечивающего тесный контакт животного с субстратом. К поверхности воды эти мальки поднимаются по мере своего развития лишь постепенно, как бы по ступенькам, причем тигмотаксис все больше слабеет, положительный же фототаксис все усиливается. Понятно, что и условия накопления первичного опыта, а тем самым и взаимоотношения между врожденным узнаванием и ранним научением, будут у этих двух групп рыб в корне различными.

Приведенные выше примеры постнатального научения относятся к упомянутому ранее облигатному научению. Сюда относятся все формы научения, которые в естественных условиях совершенно необходимы для выполнения важнейших жизненных функций, т. е. относящихся к видоспецифическому, инстинктивному поведению. Результаты облигатного научения в одинаковой мере необходимы для выживания всем представителям данного вида, и эта видоспецифичность сближает облигатное научение с врожденными формами поведения. Облигатное научение и врожденное поведение, в частности врожденное узнавание, теснейшим образом связаны друг с другом в единый комплекс. В этом единстве и находит свое воплощение модификация врожденного поведения ранним опытом. Не только сама способность к облигатному научению, но и конкретные ее проявления генетически фиксированы в такой же степени, как и форма инстинктивного поведения.

Характерным признаком облигатного научения является также то, что оно может осуществляться только на протяжении определенных, так называемых сенсибильных (или чувствительных), периодов онтогенеза. Ни до, ни после этого облигатное научение невозможно. Как еще будет показано, эти периоды начинаются чаще всего очень скоро после появления животного на свет и являются непродолжительными. В отдельных случаях, правда, они приходятся на более поздние сроки и могут обнаруживаться даже у взрослых животных, равно как могут быть и относительно длительными.

В отличие от облигатного научения факультативное научение представляет собой, как нам также уже известно, приобретение индивидуального опыта, который зависит от частных условий жизни особи и не является необходимым для всех представителей данного вида в качестве компонента их инстинктивного поведения. Факультативное научение модифицирует, совершенствует и приспособляет видотипичное, врожденное поведение в соответствии с особыми, частными, преходящими, а зачастую и случайными элементами среды обитания особи, поэтому факультативное научение носит сугубо индивидуальный характер, оно не приурочено к определенным сенсибильным периодам и отличается большой лабильностью и обратимостью. Видоспецифичными являются здесь лишь сама способность к научению и пределы этой способности.

Между облигатным и факультативным научением не всегда возможно провести резкую грань, и в реальном поведении животных, особенно молодых, зачастую обнаруживаются сочетания этих двух категорий приобретения индивидуального опыта (см. ниже). Наиболее четко и часто факультативное научение проявляется в виде разного рода навыков, которые уже рассматривались раньше. Что же касается привыкания, то оно, как было показано, может встречаться и в сфере облигатного научения.

Помимо уже отмеченных сфер поведения облигатное научение важно и для формирования пищевого поведения.

Это проявляется прежде всего в том, что путем облигатного научения детеныши во многих случаях узнают отличительные признаки пищевых объектов. Например, экспериментально доказано, что первоначальный прием пищи служит у змеенышей источником накопления опыта, определяющим последующее распознавание пищевых объектов по их химическим признакам. Детенышам морских свинок предъявляли в течение первых девяти дней после рождения различные съедобные и несъедобные объекты, в результате чего и формировалось предпочтение съедобных объектов. Распознавание несъедобных объектов без такого предварительного контакта оказалось невозможным. Это соответствует тому, что в школе Павлова изучалось на щенках (распознавание вкуса и запаха мяса) и получило название «натуральный условный рефлекс».

Отметим в этой связи, что Г. И. Поляков считает такие рефлексы низшей и наиболее древней категорией условнорефлекторной деятельности, функцией старой коры головного мозга и поэтому особенно характерными для пресмыкающихся, у которых условные рефлексы на неестественные, искусственные стимулы вырабатываются лишь с трудом. У млекопитающих же, по Полякову, натуральные условные рефлексы встречаются, как правило, только в раннем постнатальном онтогенезе, когда новая кора еще не созрела. Именно таким путем, например, котенок научается распознавать писк мыши.

Не только типичные признаки пищевого объекта усваиваются детенышами путем облигатного научения. Важное значение это научение имеет и для формирования пищедобывательных приемов, т. е. двигательных актов, обеспечивающих захват и само потребление пищевых объектов, у хищников — овладевание и поедание добычи. Правда, в своей основе эти движения являются врожденными двигательными координациями и созревают независимо от индивидуального опыта, как и другие инстинктивные движения. Однако их достройка, совершенствование и модификация происходят в конкретных условиях постнатального онтогенеза в результате облигатного научения. Так, белка должна научиться наиболее эффективным образом вскрывать орехи, хотя необходимые для этого движения являются врожденными и уже присущи бельчонку в «готовом виде». Детеныши карликовой мангусты (Helogale undulata) оказываются к моменту выхода из гнезда (в 24-дневном возрасте) уже вполне способными к выполнению движений, необходимых для ловли добычи, хотя заниматься этим им еще не приходилось и они только облизывали и обсасывали убитых животных, которых приносили в гнездо родители. Но каждому детенышу приходится учиться правильно производить укус, мгновенно умерщвляющий добычу, а также учиться обращению с реже встречающимися видами жертв. Характерное для этих животных бросание пищевых объектов с твердой поверхностью (особенно яиц) под туловище, назад, осуществляется первоначально в несовершенном виде и несинхронно. И это действие совершенствуется путем научения.

Необходимо, однако, отметить, что подобная «отработка» инстинктивных компонентов поведения происходит у высших животных главным образом на следующем, игровом этапе постнатального развития поведения. Как будет еще показано, игра имеет в этом отношении исключительно большое значение для окончательного формирования поведенческих актов. У низших животных, у которых нет игровой активности и соответственно отсутствует второй этап постнатального развития поведения, облигатное научение выступает как единственный фактор постнатальной достройки инстинктивного поведения. Особенно это относится, очевидно, к беспозвоночным, хотя у этих животных облигатное научение, как и весь онтогенез поведения, еще совершенно недостаточно изучено. По имеющимся отрывочным данным можно, однако, заключить, что во всяком случае у насекомых облигатное научение может играть существенную роль в формировании поведения. Так, английский этолог В. Г. Торп и его сотрудники установили, что имагинальные, половозрелые формы насекомых ориентируются по запахам, влиянию которых они подвергались на определенных стадиях (сенсибильных периодах) их личиночного развития. Если, например, воздействовать на личинок плодовых мушек (дрозофил) запахом мяты, то они будут впоследствии, превратившись во взрослых насекомых, отыскивать для откладывания яиц субстрат с этим запахом. Наездник Nemeritis canescens паразитирует на личинках моли рода Ephestia, но если личинок наездника вырастить на личинках другого вида (Meliphora), который в естественных условиях не поражается этим наездником, то запах этого вида будет затем предпочитаться взрослыми насекомыми при поиске жертвы. Но этот эффект может быть достигнут лишь в том случае, если контакт с необычным хозяином (личинкой Meliphora) устанавливается в момент выхода личинок наездника из яйца или вскоре после этого. Только в этот краткий период запах нового хозяина оказывается действенным. Следовательно, опять же процесс научения приурочен к четко определенному сенсибильному периоду.

Однако запаховая ориентация насекомых определяется не единственно облигатным научением. Так, в указанном эксперименте у наездников сохранилось избирательное отношение к запаху естественного хозяина (Ephestia) наряду с благоприобретенной повышенной чувствительностью по отношению к запаху нового хозяина. Напрашивается вывод, что положительная хемотаксисная реакция в первом случае определяется врожденным узнаванием, во втором — облигатным научением, которое, как всегда, сочетается с этим инстинктивным компонентом поведения и в нормальных условиях подкрепляет и модифицирует его в соответствии с конкретными условиями развития особи.

Как уже отмечалось, ранний опыт слагается прежде всего из облигатного научения. Факультативное научение, если оно вообще происходит, здесь только дополняет, уточняет и конкретизирует процесс облигатного научения. Преобладание последнего в раннем постнатальном онтогенезе объясняется тем, что в этот период происходит достройка врожденных пусковых механизмов ряда важнейших инстинктивных действии путем включения в них индивидуально приобретаемых компонентов. Именно в этом состоит сущность процесса, получившего название запечатления (Pragung, Imprinting).

Запечатление является важным и характерным компонентом раннего постнатального онтогенеза. Это форма облигатного научения (с обязательным присутствием в качестве важных составных частей элементов факультативного научения), при котором очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов, поэтому запечатление квалифицируют и как «перцептивное научение», направленное на распознавание «незнакомого» в дополнение к «знакомому» (т. е. к врожденному узнаванию). Как и в других случаях облигатного научения, запечатление совершается лишь в течение определенных сенсибильных периодов, причем без пищевого или иного внешнего подкрепления. Результаты запечатления отличаются исключительной прочностью («необратимостью»).

Объектами запечатления являются родительские особи (выступающие одновременно как носители типичных признаков вида), братья и сестры (детеныши одного помета), будущие половые партнеры. Возможно также запечатление внешних признаков постоянных врагов, так как защитная реакция на эти признаки формируется при сочетании вида врага с предостерегающими криками родителей или, как выше отмечалось в отношении мальков рыб, при виде гибели сородича. При более широком понимании запечатления некоторые авторы относят к нему также формирование реакции на пищевые объекты, а также на характерные признаки места обитания (рождения), что, вероятно, не вполне правомерно, хотя процессы запечатления могут и сопутствовать формированию этих реакций. Здесь мы рассмотрим Запечатление лишь в его «классическом» понимании, а именно как связанное с явлениями общения.

Запечатление изучено преимущественно на зрелорождающихся животных, хотя оно свойственно и незрепорождающимся. Чаще всего запечатление происходит вскоре после рождения, в течение весьма ограниченного сенсибильного периода, нередко при первой же встрече с объектом запечатления. Не все ученые придерживаются одного мнения о сущности этого процесса, и некоторые из них (например, Гесс) склонны даже выделить запечатление в особую, отличную от научения категорию поведения. Однако большинство исследователей все же относят запечатление к научению. Особенно четко запечатление проявляется в реакции следования, изучению которой посвятили свои усилия многие ученые.

Феномен этой реакции состоит в том, что зрелорождающиеся детеныши уже вскоре после появления на свет неотступно двигаются вслед за родителями (и одновременно друг за другом). Этот феномен общеизвестен по поведению детенышей домашних животных. Приведем несколько примеров реакции следования у диких животных.

Самка гоголя, небольшой утки, устраивающей свое гнездо в дуплах на высоте до 15 метров над землей, непосредственно перед вылуплением птенцов покидает гнездо. Она летит к водоему, откуда возвращается лишь спустя несколько часов, но обратно в дупло она уже не влетает, а начинает летать перед входом в дупло из стороны в сторону, издавая призывные крики. В ответ на это птенцы один за другим подскакивают к входному отверстию, откуда они, посмотрев на летящую перед ними птицу, бросаются вниз на землю. Приземлившись, они тут же поднимаются на ноги и начинают ходить.

Интересно отметить, что к подобным поразительным прыжкам способны и птенцы другого вида уток, которые, как правило, устраивают гнезда в норах, — пеганки. Иногда же эти утки гнездятся в местах, расположенных на высоте до 3–5 метров над землей. В этих случаях вылупившиеся утята прыгают, точнее, сваливаются вниз так же, как гоголята. Еще более «драматичные» прыжки совершают птенцы чистиковых, например гагарки, спрыгивающие с высоких крутых утесов, правда, уже в возрасте 19–20 дней.

Даже стукнувшись о прибрежную полосу суши, они тут же поднимаются на ноги и направляются к воде.

Вернемся, однако, к гоголятам. После того как весь выводок покинул описанным способом гнездо, мать, постепенно снижаясь, садится возле него, а затем, немного походив вокруг утят, направляется к водоему, до которого подчас до двух километров ходьбы. Утята сейчас же движутся вслед за матерью и друг за другом, развивая при этом поразительную скорость, а достигнув воды, они незамедлительно пускаются за матерью вплавь. (Сходным образом ведут себя и птенцы гагарок: мать, пролетев над птенцом, садится неподалеку на воду, и он направляется к ней.)

У млекопитающих реакция следования особенно хорошо выражена у копытных, у которых детеныши рождаются в весьма зрелом состоянии и очень быстро приобретают способность стоять и ходить. В связи с большой ролью, которую играет у этих животных обоняние, запечатление у них происходит не только на оптические и акустические, но и на ольфакторные признаки, т. е. на запахи родителей. Например, верблюжонок уже через 10 минут после рождения делает первые попытки подняться на ноги, а еще через 90 минут он уже может свободно стоять. В течение первых суток формируется и реакция следования за матерью. Вальтер описал формирование реакции следования у детенышей антилоп. У изолированных после рождения от матерей детенышей (в неволе) запечатление может произойти по отношению к проходящему мимо человеку, если детеныш увидит его во время сенситивного периода. Правда, советская исследовательница И. З. Плюснина считает, что привязанность к матери формируется у детенышей копытных (имеются в виду ягнята) не только на основе запечатления. Как мы еще увидим, это справедливо и для других животных, в частности для цыплят.

Среди грызунов реакция следования хорошо выражена, например, у детенышей морских свинок. В отличие от подавляющего большинства других грызунов морские свинки не устраивают гнезда, и детеныши рождаются у них вполне развитыми, зрячими. Вес новорожденного составляет 60–120 граммов. Он обладает уже постоянными зубами, поскольку смена молочных зубов происходит еще в утробе матери.

Описана реакция следования и у детенышей тюленей. Тюленята рождаются очень крупными — их величина достигает почти половины длины тела матери. Еще в ее утробе происходит линька и смена молочных зубов. Уже спустя 30 минут после появления на свет новорожденный (и даже извлеченный оперативным путем из тела матери) тюлененок в состоянии ползать подобно взрослым тюленям, плавать, нырять и вылезать на лед. При удалении матери ее детеныши немедленно двигаются вслед за ней. Время от времени мать стимулирует тюлененка, прикасаясь к нему мордой или с силой шлепая передними ластами по воде, обдавая его брызгами. Именно последнее служит «приглашением» к следованию.

Встречается реакция следования также у некоторых рыб, например у цихлид, о чем еще пойдет речь ниже.

Как видно из приведенных примеров, реакция следования ориентирована на родительскую особь (а также на других детенышей того же выводка). Она обеспечивает выживание детенышей, сплоченность животной семьи, возможность ее охраны со стороны взрослых особей и осуществления ухода за потомством. Без реакции следования родительская особь не могла бы осуществить заботу о потомстве, ибо для ее осуществления необходимо, чтобы детеныши в самые сжатые сроки научились отличать индивидуальные признаки своей матери, от которой нельзя отстать, что и достигается путем запечатления. Таким образом, быстрая конкретизация инстинктивного поведения детенышей на индивидуально опознаваемых объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесь формирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально сжатые сроки.

Первые опыты по изучению реакции следования проводились еще в 70-х годах прошлого века Д. Сполдингом, но всестороннее изучение и теоретический анализ процессов запечатления, в том числе и реакции следования, были осуществлены Лоренцем в 30-х годах нашего века. С тех пор эти вопросы изучались многими исследователями, но незаслуженно забыто, что уже в то время опыты по изучению реакции следования ставились в лаборатории Боровского в Москве. В этих опытах перед цыплятами передвигалась черная коробка, и если ее «медленно двигали вдоль стола за привязанную к ней веревку, то большинство цыплят шли за ней… шли даже тогда, когда тем самым удалялись от той части стола, где был рассыпан корм».[47] Вместе с тем цыплята не следовали за белой коробкой и черным платком. Изолированные в момент вылупления, цыплята уже спустя сутки не реагировали на наседку, хотя та относилась к ним как обычно, но вместо этого следовали за рукой экспериментатора. В лаборатории Боровского ставились и другие опыты по этой теме, но затем лабораторное изучение реакции следования было в Советском Союзе возобновлено лишь в 60-х годах (исследования К. Э. Фабри и сотрудников). В ином плане запечатление (на неподвижный объект) изучалось впоследствии в лаборатории А. Д. Слонима.

Еще Сполдинг установил, что при реакции следования объектом запечатления, т. е. объектом видотипичных, инстинктивных действий, может быть не только любой представитель данного вида, но и другое животное или человек и даже неживой, но подвижный объект. Важно лишь, чтобы это был первый передвигающийся объект, увиденный в жизни. Цыплята, у которых была сформирована реакция следования за двигающимся шаром, не станут затем следовать за другим объектом или даже шаром, но иного цвета, а будут избегать его и неотступно двигаться вслед за «своим» шаром.

Как и в других случаях запечатления, реакция следования формируется в сжатые сроки: у кур и уток сенсибильный период начинается в первые же часы после вылупления, достигает оптимума через 10–15 часов, а затем постепенно сходит на нет. В приведенном выше примере выпрыгивание гоголят из дупла происходило именно в оптимальные часы сенсибильного периода, когда со времени вылупления еще не прошло 12 часов. У морских свинок сенсибильный период весьма растянут (с 6-го до 30–40-го дня жизни), но оптимальный срок — 6–7-й день. До 14-го дня «запечатляемость» еще сохраняется на довольно высоком уровне, но затем постепенно сходит на нет (И. З. Плюснина).

Уже упоминалось о том, что запечатление совершается с исключительной быстротой. Следовать за объектом запечатления птенцы начинают зачастую уже после первой встречи с ним, т. е. в эксперименте — после первого же показа. Но если даже и потребуется несколько предъявлений, реакция быстро достигает максимальной интенсивности и в дальнейшем уже остается на этом уровне до тех пор, пока птенцы не подрастут.

Большой интерес представляет вопрос о подкреплении реакции следования. Ведь детеныши следуют за объектом запечатления без всякого вознаграждения, а если искусственно затруднить следование или даже нанести птенцам болевые раздражения, то реакция следования становится только еще более интенсивной (Гесс). Объясняется это тем, что в отличие от факультативного научения облигатное научение не зависит от наличия или отсутствия не только случайных, маловажных компонентов среды, но и таких, которые могли бы служить для подкрепления результатов научения. Результаты облигатного научения настолько важны для жизни особи, что соответствующие реакции должны срочно формироваться при любых обстоятельствах, даже если в данный момент отсутствует возможность их внешнего подкрепления. Правда, при запечатлении имеет, очевидно, место «внутреннее» подкрепление по принципу обратной связи, источником которого являются ощущения от самих производимых движений, т. е. происходит лишь проприоцептивное подкрепление.

Отмеченная выше «необратимость» запечатления проявляется в чрезвычайной прочности реакции следования: практически объект запечатления не может в этом качестве заменяться другим объектом, и «реимпринтинг», т. е. переучивание на другой объект, как правило, возможен лишь в специальных лабораторных условиях и то лишь с большим трудом. Таким образом, чрезвычайно быстро сформировавшееся следование за объектом с определенными отличительными признаками в дальнейшем уже существенно не меняется. Лишь к концу действия запечатления (когда выводок распадается) ослабевает первоначальная интенсивность этой реакции, образовавшаяся без внешнего подкрепления и не нуждающаяся в таковом для своего сохранения. Именно такую характеристику давал процессам запечатления в свое время Лоренц.

По-иному проявляется запечатление в сфере размножения. Здесь у многих животных наблюдается так называемое половое запечатление, которое обеспечивает будущее общение с половым партнером. Главная особенность полового запечатления заключается в том, что окончательный результат проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на раннем этапе постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии.

В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причем запечатляются у них отличительные признаки их матерей в качестве «образцов» самок своего вида. Следовательно, на врожденное узнавание общих видотипичных признаков здесь путем облигатного научения (полового запечатления) накладывается распознавание видотипичных женских признаков. Так еще в раннем возрасте происходит объективация будущего полового поведения.

В настоящее время факты полового запечатления установлены уже у различных позвоночных, но в первую очередь у птиц. Так, немецким этологом Ф. Шутцем было, в частности, показано, что у самцов диких уток сенсибильный период полового запечатления простирается от 10-го до 100-го дня с момента вылупления, но оптимальный срок ограничен 10–40 днями (в естественных условиях утиная семья распадается на 8–10-й неделе после появления утят). По другим данным этот срок может быть и несколько более длительным. Если на протяжении этого срока птенец мужского пола видел только самку другого вида, он по достижении половозрелости будет «ухаживать» только за самками этого вида, оставляя без внимания уток своего собственного вида. Из гусей, по данным Шутца, половое запечатление лучше всего проявляется у серого, а также и белолобого гуся.

Исследованиями шведского этолога Л. Б. Фэлта было установлено, что и у птенцов диких уток женского пола возможно половое запечатление, если их изолировать от селезней на протяжении первых восьми недель после вылупления. Если им при этом дать возможность видеть самцов-альбиносов или даже людей, то впоследствии нормальное половое поведение уток будет направлено на них, но не на селезней в их обычном брачном наряде. Половое запечатление на человека у представителей этого отряда (гусиных) в свое время было описано и Лоренцем. Известен аналогичный случай и в отношении самца рыжей цапли, выросшего с 10-дневного возраста в домашних условиях и проявившего все формы брачного поведения по отношению к человеку, вырастившему его.

Половое запечатление на альбиносов (у птенцов мужского пола) удалось экспериментально доказать и у зебровой амадины (вьюрка), т. е. незрелорождающейся птицы: птенцы, выращенные родителями-альбиносами, предпочитали впоследствии спариваться с самками-альбиносами, а не с нормально окрашенными особями. Аналогичные результаты были получены и в экспериментах над голубями, когда птенцы белой окраски первоначально выращивались вместе с темноокрашенными взрослыми и наоборот. После изоляции, длящейся с 40-дневного возраста до половозрелости, большинство самцов выбирало самок того цвета, который был свойствен особям, с которыми они в первые недели своей жизни выращивались.

Еще более четкие результаты дают опыты с заменой кладок, при которых птенцы с самого рождения выращиваются приемными родителями. При такой постановке эксперимента у голубей удавалось получить половое запечатление даже в отношении чужого вида. Интересно, что эффект этого запечатления постепенно ослабевает, хотя в какой-то мере еще обнаруживается даже у 5-летних голубей. Таким же способом была установлена возможность полового запечатления на чужой вид у двух вьюрков, легко размножающихся при клеточном содержании (Lonchura striata, Taeniopygia castanotis). И у этих птиц половое запечатление в полной мере проявляется у самцов, которые игнорируют в половозрелом состоянии самок собственного вида, но у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами (К. Иммельманн). Е. В. Лукина наблюдала нечто подобное у канарейки и чижа.

Половое запечатление вообще является весьма сложным процессом и по-разному проявляется у разных видов птиц. Например, оно играет, очевидно, меньшую роль у куриных, как это вытекает из экспериментов П. Гитона, показавшего, что условия выращивания не сказываются на последующем выборе петухами самок. Узнавание отличительных признаков противоположного пола является у этих птиц, очевидно, вполне врожденным.

У млекопитающих половое запечатление изучено главным образом у копытных и грызунов. Имеются, например, указания на то, что скрещивание между ламами викуньей и альпакой возможно лишь в том случае, если новорожденному представителю первого вида дают в качестве кормилицы самку альпака. Немецкие этологи Д. и Х. Мюллер-Шварце показали, что у чернохвостого оленя в половом запечатлении главную роль играют запахи. Группой итальянских исследователей проводились опыты, в которых мыши-родители опрыскивались пахучими веществами. В результате их детеныши, будучи половозрелыми, оказались не в состоянии различать пол сверстников, т. е. не могли найти полового партнера. Аналогичные результаты были получены и у крыс. Опыты с применением «приемных родителей» производились и с морскими свинками. Эффект полового запечатления на чужой вид был выявлен у самцов, отделенных в течение первой недели жизни от своих матерей.

Интересно отметить, что половое запечатление может иметь место и у взрослых особей. Доказано это для некоторых рыб, например меченосца (Xiphohorus maculatus) — известной аквариумной рыбки из отряда карпозубых. Самцы этого вида, как показали шведские этологи А. Фернё и С. Сьёландер, предпочитают самок той окраски, которую им приходилось видеть в течение двух месяцев после наступления половозрелости, но не раньше, как это имеет место в описанных выше случаях полового запечатления.

Подводя итог обзору процессов запечатления, важно подчеркнуть, что общим и наиболее существенным для всех форм запечатления является быстрая постнатальная достройка врожденного поведения, точнее, врожденных пусковых механизмов путем их дополнения индивидуально приобретаемыми компонентами. В результате инстинктивное поведение конкретизируется на определенных, индивидуально опознаваемых объектах, чем и обеспечивается эффективность выполнения инстинктивных действий.

Как самостоятельная категория приобретения индивидуального опыта факультативное научение играет в раннем онтогенезе еще значительно меньшую роль, чем на последующих этапах онтогенеза. Это объясняется тем, что оно первоначально лишь дополняет облигатное научение.

Экспериментально факультативный компонент раннего научения можно выявить, воздействуя на детенышей искусственными стимулами, которые или совершенно не встречаются в нормальной среде обитания данного вида, или хотя и могут встречаться, не обладают сколько-нибудь существенной биологической валентностью и не обусловливают определенную инстинктивную реакцию. Кроме того, этот компонент может быть выявлен путем обучения животных действиям, не представленным в их видотипичном поведении.

В качестве примера можно привести эксперимент, в котором крысят в возрасте 5, 7, 9 и 11 дней обучали с помощью электрического раздражения преодолевать коридор, причем ток выключался только при достижении крысятами стенки в конце коридора. При всех прочих оборонительных реакциях (поворотах, попытках забраться на стенку, опрокидывании на бок) действие болевого раздражителя продолжалось. У всех подопытных животных по мере тренировки число таких реакций уменьшалось, но только 7– 11 — дневные крысята научились все быстрее находить правильное направление к стенке в конце коридора и тем самым скорее избавляться от действия тока. Это говорит о том, что до 5-дневного возраста факультативное научение проявляется в еще весьма ограниченных рамках и неспособно помочь животному в выборе адекватного направления действия. Еще позже у крысят появляются факультативные реакции на положительные раздражители. Так, например, приблизительно только с 20-дневного возраста их можно научить нажимать на рычаг за пищевое вознаграждение. Однако, по данным ряда исследователей, оптимальный период раннего постнатального научения начинается у них в месячном возрасте.

У хищных млекопитающих отмечаются аналогичные сроки формирования первых положительных навыков. У щенков было установлено, что прогрессивное развитие способности к формированию навыков в раннем постнатальном онтогенезе непосредственно зависит от развития кратковременной памяти, что в свою очередь связано с развитием коркового торможения (Р. Г. Лозовская и Г. А. Образцова).

У других незрелорождающихся млекопитающих, которые появляются, однако, на свет с уже вполне функционирующими дистантными рецепторами, факультативное научение начинается значительно раньше. Так, по данным советской исследовательницы Н. А. Тих, много лет изучающей психику обезьян в сравнительно-психологическом аспекте, у низших обезьян в условиях искусственного выращивания уже на 3–4-й день после рождения появляются специфические реакции на вид рожка, из которого кормят детеныша, в частности своеобразные движения рук для его обхватывания (после 40–50 кормлений). Экспериментальный условный рефлекс на звук Тих удалось выработать у детеныша гамадрила в возрасте 29 дней.

Необходимо, конечно, учесть, что первые условные рефлексы на тактильные, термические или проприоцептивные раздражители образуются и у других млекопитающих в первые же дни после их рождения. Не исключено, следовательно, что в сфере действия таких раздражителей с самого начала постнатального развития может иметь место не только облигатное, но и факультативное научение даже у животных, рождающихся в крайне незрелом состоянии. Само собой разумеется, что именно так обстоит дело у всех зрелорождающихся животных.

Что касается низших позвоночных, то, как показали некоторые исследования, в частности В. А. Трошихина, экспериментальная выработка стойких условных рефлексов на искусственные раздражители удается уже у мальков рыб. Так, для образования условного пищевого двигательного рефлекса на вспыхивание электрической лампочки у малька карпа достаточно в среднем 4–6 сочетаний, причем положительная условная реакция остается стойкой в течение 100 повторений светового раздражителя без пищевого подкрепления.

Все компоненты раннего постнатального развития поведения переплетаются друг с другом, в результате чего это развитие приобретает очень сложный характер. Проанализируем эти связи и взаимозависимости на приведенном выше примере поведения вылупившихся гоголят.

В поведении этих птенцов прежде всего обращает на себя внимание врожденная (инстинктивная) двигательная реакция — подскакивание птенцов к выходу из дупла в ответ на призывные крики матери, а также врожденное узнавание светлого отверстия как цели прыжка. Врожденный характер подскакивания подтверждается работами норвежского исследователя Т. Бьерке, установившего, что для его появления необходим определенный уровень физиологической «зрелости» птенца. Но едва ли имеет здесь место также всецело врожденное узнавание призывного крика, так как еще до вылупления птенцов между ними и материнской особью, вероятно, устанавливается уже знакомый нам взаимный акустический контакт, как это доказано для других зрелорождающихся птиц. Следовательно, нельзя исключить возможность своего рода акустически-кинестетического эмбрионального запечатления голоса матери, т. е. пренатального облигатного научения, как его теперь можно назвать. С другой стороны, совершенно очевидно, что птенцы не могли в период эмбриогенеза тренироваться в целенаправленных прыжках.

Далее существенно, что гоголята реагируют на звуки матери еще до того, как увидят ее: только высунувшись из дупла, они впервые видят ее летящей перед собой. Также врожденная реакция спрыгивания на землю непосредственно не связана с ее присутствием (хотя, возможно, и стимулируется ее видом и голосом), так как подобным же образом ведут себя и гоголята, выращенные в инкубаторе, когда они оказываются на светлом месте (наблюдения Фабри).

Завершается этот первый постэмбриональный этап собственно реакцией следования утят за удаляющейся к водоему матерью (и друг за другом). Эта реакция наступает в ответ на вид двигающейся (в данном случае ходящей) птицы в сочетании с издаваемыми ею звуками, что четко доказано экспериментами, проведенными многочисленными исследователями не только на утятах, но и на цыплятах и птенцах других зрелорождающихся птиц.

Выше уже отмечалось, что конкретное значение запечатления типа реакции следования состоит в индивидуальном узнавании особенно важного компонента среды — родительской особи. Ясно, что это не может осуществляться только врожденным образом, так как распознаваться и запоминаться должны в данном случае не видовые, а именно индивидуальные признаки, т. е. частные отклонения от видотипичной нормы. Объектами врожденного узнавания могут быть лишь общие всем представителям данного вида признаки, а между тем детеныш должен быть в состоянии отличить своего родителя как раз от других особей того же вида. Этому можно только научиться, на это и направлено облигатное научение.

В некоторых случаях, правда, видотипичные признаки, хотя бы частично, тоже фиксируются в памяти детеныша путем запечатления. Особенно, как мы видели, это проявляется при половом запечатлении. В этом состоит одно из важнейших отличий полового запечатления.

Важно отметить, что процессы раннего облигатного научения, прежде всего запечатления, всегда сочетаются с врожденным узнаванием. При этом врожденное узнавание направлено на общие существенные признаки объектов видотипичных действий, путем же облигатного научения эти действия конкретизируются на частном объекте. Так, при реакции следования восприятие детенышем самой подвижности родительской особи (как и любого другого впервые увиденного объекта) является врожденным. Это обусловлено тем, что подвижность представляет собой в данном случае существенный признак объекта запечатления. Индивидуальные же отличительные признаки родительской особи (т. е. объекта видотипичного действия) заучиваются путем запечатления. Следовательно, слияние врожденного поведения (врожденного узнавания) с облигатным научением служит основой дальнейшего развития видотипичного поведения.

Вместе с тем в запечатлении содержатся элементы и факультативного научения. Так, например, птенцы одного и того же выводка могут научиться узнавать родительскую особь по разным ее признакам, и при этом не имеет значения, по каким конкретно признакам ориентируется тот или иной птенец. Облигатным, обязательным здесь является то, что каждый птенец должен вообще научиться узнавать родителя по каким-либо его индивидуальным признакам.

Сочетание врожденных и приобретаемых компонентов сказывается здесь еще и в другом. Как показали эксперименты, проведенные Фабри на цыплятах, первоначальный эффект врожденного узнавания при реакции следования недолговечен и без постоянного упражнения довольно быстро угасает. Однако этот эффект, т. е. следование, можно легко восстановить путем факультативного научения, направленного на объект запечатления. В упомянутых экспериментах объектом запечатления служил для одних цыплят синий шар, для других — желтый цилиндр. После первых же предъявлений цыплята стали следовать за этими объектами не менее интенсивно и продолжительно, чем в обычных условиях за курицей. Но даже наиболее активные подопытные цыплята переставали следовать за объектом запечатления уже через несколько дней, если прекращались ежедневные тренировки. В обычных же условиях, как известно, эта реакция сохраняется в течение ряда недель. Однако и в искусственных условиях эксперимента цыплята тем дольше продолжали следовать за объектом запечатления, чем больше было всего пробежек, т. е. длительность сохранения реакции следования оказалась прямо пропорциональной интенсивности локомоторной активности (частоте пробежек).

В дальнейшем, уже после того, как реакция следования у цыплят совсем исчезла, у них в специальной установке были выработаны навыки следования за бывшим объектом следования — синим шаром или соответственно желтым цилиндром. Следование за этим объектом подкреплялось пищей. Другими словами, следование было заново выработано у цыплят, но путем факультативного научения.

Результаты этой части эксперимента показали, что у цыплят, у которых раньше была сформирована реакция следования путем запечатления, этот навык образовался намного быстрее, чем у цыплят, которые до этого вообще не подвергались запечатлению, т. е. не имели возможности следовать за каким-либо подвижным объектом или же следовали за объектом запечатления другой группы подопытных животных (для цыплят, запечатленных на синий шар, это был желтый цилиндр и наоборот, — рис. 21).

Из этих данных, казалось бы, следует, что врожденное действие (само следование), протекание которого не зависит от побочных внешних факторов и сроки проявления которого генетически фиксированы, угасает без упражнения так же, как это происходит с навыками, а с другой стороны, навык, факультативное научение, может вновь «оживить» эту инстинктивную реакцию. Объясняется это, очевидно, тем, что существует не одна, а две генетически различные, но функционально тождественные формы следования — истинно врожденная и индивидуально приобретаемая, причем вторая форма образуется путем чисто факультативного научения (ведь курица подкрепляет следование своих цыплят кормом и обогревом). Очевидно также, что первая форма со временем все больше перерастает во вторую, иными словами, реакция следования претерпевает качественную перестройку, теряя свою первоначальную врожденную сущность. Одновременно врожденное узнавание переходит в благоприобретаемое узнавание, основанное на индивидуальном опыте.

Все это указывает на значение раннего факультативного (а не только облигатного) научения для полноценного проявления инстинктивных элементов поведения. Иными словами, уже на первых этапах постнатального развития врожденное поведение нуждается в участии научения в обеих его формах, которые при этом сливаются с ним. Этим прежде всего и характеризуется сущность всего поведения животных на ранних этапах постнатального онтогенеза.

Ознакомившись в общих чертах с основными компонентами раннего постнатального развития поведения и их взаимоотношениями, рассмотрим теперь специально, как формируется общение между детенышами и родителями и другими особями. Правда, коммуникативные компоненты поведения уже неоднократно встречались нами при ознакомлении с разными аспектами онтогенеза поведения, особенно в процессах запечатления, одним из определяющих факторов которого и является общение.

У птиц, как было уже показано (в частности, в предыдущей главе на кайрах), установление акустических контактов между родительской особью и ее потомством начинается уже на эмбриональной стадии развития птенцов путем пренатального облигатного научения (эмбрионального запечатления). У кайр, например, этот процесс происходит в форме установления акустико-кинестетических связей. В результате этого запечатления птенец подбегает к источнику запечатленного звука. Эта реакция обнаруживается даже у только что вылупившегося птенца: услышав запечатленный звук, он подбегает к родительской особи (в эксперименте к замещающему ее громкоговорителю), издает ответный крик и залезает под нее (или под аппарат). Если же из громкоговорителя после этого раздается другой звук (чужой зов), то птенец немедленно выскакивает из-под него и прячется в укрытии (опыты Чанц). Таким образом, коммуникативный компонент врожденного пускового механизма достраивается в данном случае в ходе эмбрионального запечатления.

Вместе с тем и у родительской особи происходит запечатление индивидуальных особенностей голоса еще не вылупившегося птенца, что обеспечивает индивидуальное опознавание последнего уже к моменту вылупления. Подобное «обратное запечатление» было установлено и у других птиц, а в постнатальном периоде также у млекопитающих и ряда рыб.

Укажем еще на работы Готтлиба, который показал на утятах, что если эмбрион не подвергается в последние дни инкубации соответствующим акустическим воздействиям, то установление звуковых контактов между вылупившимся птенцом и материнской особью будет значительно затруднено. Изучая затем реакцию следования у нескольких видов уток (крякв, пекинских уток, мандаринок), Готтлиб установил, что наиболее активно утята следовали за макетом (чучелом) при видотипичной визуально-акустической стимуляции, хуже — при одной лишь акустической, т. е. без чучела, и еще хуже при одной оптической, т. е. при неозвученном чучеле. Вместе с тем реакция следования значительно ослабевала, когда видотипичные визуальные или акустические компоненты (позывные звуки и внешний вид чучела) подменялись невидотипичными (т. е. принадлежащими другому виду уток). Канадский ученый Р. М. Эванс в опытах над чайками показал, что искажения в реакциях вылупившихся птенцов (предпочитание криков другого вида) могут обусловливаться отсутствием соответствующего эмбрионального опыта, а именно когда эмбрион лишен возможности слышать крики птиц своего вида.

Итак, как правило, вылупившиеся птенцы реагируют четко избирательно на видотипичные крики, т. е. предпочитают ориентироваться по «натуральным» акустическим раздражителям с большой биологической валентностью. Эти реакции основаны на врожденном узнавании (и предпочтении) видотипичных компонентов коммуникации, которое дополняется и уточняется облигатным выучиванием индивидуальных компонентов общения в процессе пре- и особенно постнатального запечатления. Следовательно, при постнатальном формировании акустического общения между птенцами и их родителями возможность индивидуального (не врожденного!) опознавания особей обеспечивается ранним облигатным научением. Принадлежность же последних к одному и тому же виду устанавливается птенцами на основе врожденного узнавания.

На основе данных, полученных рядом ученых, сейчас можно, очевидно, считать установленным, что и другие функции пения птиц формируются в большой степени благодаря постнатальному облигатному научению. Например, у овсянки песня молодого самца приобретает сексуальную, а затем и территориальную функцию только после того, как он научается петь «полную» песню, т. е. модифицировать ювенильную «подпесню», придать ей специфическую структуру и видоизменить ритм.

Большую роль играет при этом подражание, на что, в частности, еще в середине 50-х годов указывал Торп, отмечая, что птицы учатся непосредственно по звуковым сигналам других птиц.

Выше уже рассматривались явления подражания и говорилось о необходимости выделить как отдельные категории облигатное и факультативное имитационное научение. Теперь должно быть ясно, что облигатное подражание, будучи особым проявлением облигатного научения, характерно прежде всего для раннего постнатального периода онтогенеза. В области звукового общения это можно хорошо проиллюстрировать примерами из многочисленных полевых экспериментов, осуществленных советскими орнитологами К.А. и К. К. Вилкс путем перемещения яиц и птенцов в гнезда других видов (еще раньше подобные эксперименты проводились Промптовым). Изучив поведение приблизительно 4000 пересаженных воробьиных птиц (преимущественно мухоловок-пеструшек), эти исследователи установили, что птенцы в исключительно широком диапазоне перенимают песни «приемных родителей»: более 80 % самцов, выросших в гнездах других видов, имитировали песню вида, к которому принадлежала особь, воспитавшая птенца (горихвостки, пеночки-трещотки, большой синицы). Вместе с тем при имитации чужой песни воспроизводились и элементы песни собственного вида. Понятно, что в нормальных условиях акустическое поведение птенца формируется путем облигатного имитационного научения звукам, издаваемым кормящей птицей того же вида.

Примечательно, что перенимание чужих звуков происходит в относительно короткий период начиная с вылета птенца из гнезда. Это доказывается тем, что чужие звуки имитировали и птицы, пересаженные незадолго перед вылетом, но если, наоборот, птенец воспитывался с самого начала в чужом гнезде, но перед вылетом пересаживался обратно к своему виду, чужое воспитание не сказывалось на акустических реакциях такой птицы и ее пение оставалось видотипичным. Таким образом, здесь определенно можно говорить о наличии сенсибильного периода, что опять-таки доказывает, что мы имеем в этом случае дело с облигатным научением, точнее, облигатным имитационным научением.

У млекопитающих взаимное запечатление индивидуальных отличительных признаков родителей и детенышей и установление контактов между ними происходят в разные сроки после появления детеныша на свет — в зависимости от степени зрелорождения, но чаще всего в первые часы жизни новорожденного. Детеныш одногорбого верблюда, например, издает первые звуки еще во время самих родов, а уже час спустя он в состоянии воспроизвести почти все звуки, свойственные его виду, поэтому уже с момента рождения начинается интенсивный акустический контакт между ним и его матерью.

Американским исследователем онтогенеза поведения животных Дж. П. Скоттом и рядом других ученых было доказано, что у собак и других видов псовых существует сенсибильный период, в течение которого только и возможно такое установление контактов с материнской особью и остальными щенками данного выводка. Очевидно, при этом процесс запечатления имеет комплексный характер, поскольку включает в себя и половое запечатление. На это указывает и то обстоятельство, что общение между матерью и щенками, равно как между последними и другими представителями того же вида, может быть по форме идентично половому общению (М. В. Фокс). Так же, по свидетельству ряда ученых, обстоит дело и у обезьян.

Большое значение для формирования общения имеет положительная тигмотаксисная реакция детенышей, выражающаяся в активном установлении физического контакта с поверхностью матери и собратьев, в прижимании к ним. Об этом свидетельствуют, в частности, эксперименты, проведенные на детенышах обезьян Г. Харлоу и его сотрудниками, применявшими разного рода макеты материнских особей (проволочные, тряпочные, обогревамые, холодные и пр.). Было показано, что детеныши предпочитают запечатленный холодный макет даже обогреваемому. Сходная тигмотаксисная реакция, как показали английский этолог В. Слэкин и другие исследователи, присуща также цыплятам и другим птенцам.

Скотт пришел к выводу, что у млекопитающих в раннем постнатальном онтогенезе существуют сенсибильные периоды трех типов: для процессов научения, стимуляции физиологических процессов и формирования общения. Исследования многих ученых показали, что если в течение сенсибильного периода последнего типа детеныш не имеет возможности установить связи с особями своего вида, он впоследствии может оказаться совершенно неспособным к общению с себе подобными и во всяком случае будет испытывать большие затруднения в коммуникативном, а также воспроизводительном поведении. То, что формирование первичных коммуникативных связей совершается путем запечатления, подтверждается и тем, что оно, как доказано рядом экспериментаторов, не зависит от пищевого или иного внешнего подкрепления.

Не менее четко выражено у млекопитающих и «обратное запечатление» — запечатление индивидуальных признаков детенышей у родителей. Так, например, овцы, козы и другие копытные научаются распознавать эти признаки непосредственно после рождения их детенышей и после этого уже не подпускают к соскам чужих. Ведущее значение имеет здесь, вероятно, ольфакторное опознавание, т. е. запоминание индивидуального запаха потомства, хотя и оптические признаки могут играть существенную роль. У детеныша, как показали в эксперименте с чернохвостыми оленями Д. и Х. Мюллер-Шварце, также происходит запечатление индивидуального запаха матери или, в эксперименте, заменяющей модели, причем в отношении последней вполне осуществляются акты общения, проявляемые в норме по отношению к подлинной матери.

Отмеченные закономерности не имеют конечно, значения всеобщих правил для всех позвоночных, а тем более беспозвоночных. Даже среди птиц и млекопитающих обнаруживаются многочисленные отклонения и исключения, обусловленные экологическими факторами, особенностями образа жизни. С другой стороны, эти закономерности проявляются и у многих рыб. Так, например, мальки цихлид также научаются опознавать своих родителей путем запечатления и неотступно следуют за ними, но только тогда, когда те находятся в брачном наряде. Таким образом, облигатное научение здесь более крепко связано с врожденным узнаванием и более ограничено непосредственным действием ключевых раздражителей (в данном случае светло-темные контрасты, зеленые и синие цвета, движение), чем это наблюдается у высших позвоночных. Доминирующую роль здесь играют врожденные пусковые механизмы, индивидуальное же распознавание играет второстепенную роль. Средствами общения являются при этом сами движения, выполняемые родителями и мальками и имеющие генетически фиксированное сигнальное значение.

Что же касается «обратного запечатления», то оно у цихлид не связано с индивидуальным опознаванием потомства родительскими особями. Последние узнают мальков лишь как таковых, но неспособны отличить свой выводок от чужого, как это показали опыты с перекрестным воспитанием молоди путем замены родителей в семейных группах. При этом более крупная молодь поедается. Если подрастающих мальков повторно заменить более молодыми (т. е. более мелкими), то уход за потомством со стороны родителей можно растянуть на срок до 9 месяцев. На этой фазе преобладает оптическое общение, на личиночной — химическое (опыты Д. Наукса и Дж. Барлоу).

У низших позвоночных, в частности у рыб, присутствие особей того же вида не является столь необходимым для формирования форм общения, как у высших животных. В этом также проявляется более жесткое врожденное «программирование» раннего постнатального поведения рыб, чем у последних. Сходное положение наблюдается, очевидно, и у пресмыкающихся. Так, у ящериц-анолисов важный компонент общения — кивание головой с одновременным вытягиванием ног — наблюдается уже у новорожденных (через 5 минут после вылупления), причем и у изолированных животных, лишенных возможности видеть сородичей. Таким образом, здесь налицо подлинные врожденные двигательные координации, жестко регламентирующие коммуникативное поведение без индивидуального опознавания сородичей.

Постоянной составной частью любого поведенческого акта является исследовательское поведение, проявляющееся на разных онто- и филогенетических уровнях в весьма различных формах. Диапазон этих проявлений простирается от элементарных ориентировочных реакций до исследовательской деятельности высших млекопитающих.

В широком смысле ориентировочное, поисковое поведение является начальной фазой любого инстинктивного действия, и оно направлено на поиск тех агентов среды, которые являются объектами врожденного узнавания. Иначе говоря, в инстинктивных поведенческих актах ориентировочно-исследовательская активность служит поиску и обнаружению ключевых раздражителей и направляет на них деятельность животного. Об этом уже говорилось при изложении этологической концепции инстинктивного поведения.

Элементарные ориентировочные реакции проявляются очень рано даже у незрелорождающихся детенышей. Так, у щенят и лисят уже в первый-второй день жизни наблюдаются поисковые маятникообразные движения головой, которые прекращаются после нахождения соска матери. Сходные поисковые движения, повороты головы в стороны и тыканье концом морды в окружающие животное объекты производятся в первые же сутки жизни также котятами и многими другими детенышами хищных млекопитающих. Детеныши обезьян уже в первые дни жизни двигают ушными раковинами и т. д.

В дальнейшем появляются такие ориентировочные реакции, как обнюхивание, прислушивание, присматривание и т. п. У щенят и лисят такое обследование окружающего пространства начинается приблизительное конце второй недели жизни. У детенышей низших обезьян начиная с 14–16-го дня жизни появляются двигательные реакции в ответ на «индифферентные» звуковые и зрительные раздражители, которые потом (приблизительно в 1,5–2-месячном возрасте) вырастают в подлинные исследовательские действия: животное живо реагирует на изменения в окружающей среде (появление нового раздражителя, нового объекта) поворотами головы, особенно глаз, движениями ушных раковин, а также приближением к новому, незнакомому объекту. Так появляется «любопытство», столь характерное прежде всего для приматов, а также для других высших позвоночных.

Развитие исследовательского поведения в большой мере определяется условиями, в которых растет детеныш, особенно возможностями общения с матерью и другими сородичами. В экспериментах с длительным (до 30 недель) изолированным выращиванием детенышей макаков-резусов (опыты американских ученых Ч. М. Байзингера, Е. М. Брандта и Дж. Мичелля) было установлено, что изолированные детеныши больше рассматривали окружающие их предметы, человека, наблюдавшего за ними, и самих себя, чем нормально живущие со своими матерями. Первые также больше манипулировали предметами и больше трогали самих себя, вторые больше, быстрее и ловчее передвигались по клетке. Чехословацкие исследователи Б. Семигиновский, З. Халупка и И. Мысливечек, ставя опыты над крысятами, нашли, что возможность усиленного общения с сородичами в течение первых 6 недель жизни несколько тормозит развитие исследовательской активности, а обогащенная среда, наоборот, стимулирует его.

Уже на начальных стадиях постнатального онтогенеза наряду с реакциями на появление новых раздражителей имеет место активный поиск последних (маятникообразные движения головой у щенков), который особенно характерен для исследовательского поведения. Лежащие в основе этого поведения ориентировочные рефлексы отличаются, как показали исследования Е. Н. Соколова, значительной сложностью их физиологических механизмов. По Соколову, ориентировочные реакции возникают в результате несовпадения воспринимаемых новых сигналов с формирующимися в головном мозгу «нервными моделями стимула». При этом происходит оценка нового стимула, побуждающая животное к выполнению определенных действий или к их изменению. Наряду с этим ориентировочная деятельность играет также существенную роль в обеспечении необходимого уровня физиологической активности центральной нервной системы.

Нас же в данном случае особенно интересует познавательное значение ориентировочно-исследовательской деятельности, ее роль в приобретении новой информации о компонентах окружающей среды, в обогащении индивидуального опыта животного.

Рассмотрим сначала некоторые процессы, связанные с начальной ориентацией у детеныша. У всех животных здесь первостепенное значение имеют таксисы, которые, как уже было показано, у высших животных дополняются и обогащаются элементами научения.

Это научение носит прежде всего характер облигатного научения, ибо, как только что отмечалось, оно входит как обязательный компонент в любой инстинктивный акт. Однако каждое животное вынуждено самостоятельно выучивать значимые лишь для него ориентиры, которые будут для разных особей того же вида весьма различными. Отличительные признаки этих ориентиров являются сами по себе случайными, несущественными, и только индивидуальное запоминание их в результате факультативного научения придает им опознавательное значение. Уже говорилось о том, что их выбор животным определяется в большой степени индивидуальными особенностями последнего и разные особи могут предпочитать разные компоненты среды в качестве ориентиров.

Таким образом, в ориентировочном поведении детеныша всегда присутствуют элементы облигатного и факультативного научения, однако соотношения между этими двумя компонентами, их удельный вес могут быть различными в зависимости от того, в какой функциональной сфере совершается ориентация. Когда детеныш учится распознавать «живые ориентиры», особенно внешние признаки своих сородичей, т. е. когда ориентация сочетается с общением, явно преобладают моменты облигатного научения. Это вполне понятно, ибо когда животное ориентируется по подаваемым другими животными оптическим, акустическим, ольфакторным и иным сигналам, которые входят в репертуар общения, то решающее значение имеют наследственно фиксированные, врожденные элементы поведения. При формировании коммуникативного поведения в онтогенезе первостепенное значение имеет поэтому срочная постнатальная достройка соответствующих врожденных пусковых механизмов, что, как мы уже знаем, является главной характерной чертой запечатления. Ограничимся здесь отсылкой и к другим аспектам и примерам облигатного научения с ориентационным значением (например, привыкание к «биологически нейтральным» раздражителям), о которых речь шла выше.

Уже в раннем ориентировочном поведении заметно сказываются индивидуальные особенности животного. В большой степени индивидуальные различия в поведении зависят от частоты и характера осуществленных с момента рождения сенсорных действий. Это достаточно четко проявляется при выращивании детенышей в условиях, когда им приходится постоянно видеть определенные фигуры. Как показали экспериментальные исследования, животные, выросшие в таком окружении, впоследствии легче ориентируются по таким фигурам. Правда, согласно экспериментам американского ученого Р. М. Осволта, существенное значение имеет при этом степень трудности различения таких фигур. В этих экспериментах крысята еще до прозрения помещались в клетки, на стенах которых попарно помещались фигуры: для одних это были горизонтальные и вертикальные полосы, для других — дуги, для третьих — треугольники и круги. Заранее было известно, что последнее сочетание является наиболее трудным для различения этими животными, полосы же — наиболее легким. В таком окружении крысята пребывали до 50-дневного возраста. Контрольные животные выращивались в клетках без фигур (с белыми поверхностями). Когда затем перед крысятами была поставлена задача — произвести выбор между знакомыми фигурами (одна из которых подкреплялась пищей, другая — нет), то оказалось, что ранний сенсорный опыт облегчал решение задачи только тогда, когда животным приходилось ориентироваться по трудноразличимым фигурам (треугольник и круг). Выращивание же с легче различимыми фигурами не давало такого эффекта: соответственные подопытные животные ориентировались по полосам и дугам не лучше контрольных. При этом Осволт отмечает, что влияние «преэкспозиции» стимулов явно приурочено к определенному раннему периоду, что указывает на участие в данном процессе наряду с факультативными также облигатных компонентов латентного научения.

Итак, ранняя факультативная неподкрепляемая визуальная тренировка способствует ориентации при дальнейшем подкрепляемом факультативном научении (заучивании ориентиров), особенно тогда, когда эта тренировка была сопряжена с трудностями и если имели место более сложные сенсорные действия.

В целом приведенные факты ранней пространственной ориентации показывают, как облигатное научение (благо приобретаемая ориентация по биологически валентным элементам среды) сочетается с факультативным научением, дополняется и конкретизируется им (запоминание особенностей местности путем сенсомоторной тренировки и заучивание конкретных ориентиров). При пространственной ориентации описанного типа на первый план выступает факультативный компонент. Иное соотношение наблюдается, как мы видели, в тех случаях, когда животное ориентируется не по признакам местности, а по признакам сородичей или других животных.

Исключительно большое значение имеет для приобретения и обогащения индивидуального опыта, как и для всей познавательной деятельности животного, манипулирование. Под манипулированием, манипуляционной активностью мы понимаем активное обращение с различными предметами при преимущественном участии передних, реже — задних конечностей, а также других эффекторов: челюстного аппарата, хобота (у слона), хватательного хвоста (у широконосых обезьян), щупалец (у головоногих моллюсков), клешней (у раков) и т. д. Манипулирование проявляется прежде всего в пищедобывательной и гнездостроительной активности животных. Вообще же, за исключением некоторых ориентировочных, сигнальных и защитных движений, при которых меняется лишь внешний вид животного, но само оно остается на месте, все движения, направленные на внешнюю среду, т. е. составляющие поведение, подразделяются на локомоторные (у большинства высших животных — опорно-локомоторные) и манипуляционные.

У высших животных, как еще будет показано, манипулирование выступает как ведущий фактор развития сенсомоторных функций. Это обусловлено тем, что именно в ходе манипулирования животное вступает в наиболее активный контакт с предметными компонентами среды и получает наилучшие возможности для ознакомления с ними, а также для многообразного воздействия на них.

Манипулирование появляется в различные сроки и проявляется по-разному у разных животных. Особенно велики эти различия у зрело- и незрелорождающихся видов. Но в каждом случае, выполняя разнообразные действия с различными предметами (биологически значимыми и «нейтральными»), детеныши получают комплексную информацию об объекте манипулирования, его свойствах, особенно о его физической структуре. Одновременно происходит развитие и совершенствование (путем тренировки) эффекторносенсорных систем животного. Все это делает манипуляционную активность высшей формой ориентировочно-исследовательской деятельности животных.

В полной мере манипулирование развертывается в игровом периоде онтогенеза. В рассматриваемом здесь периоде манипуляционная активность появляется первоначально лишь в самых простых формах, особенно у незрелорождающихся животных. Так, например, детеныши хищных млекопитающих в первые дни или даже недели, а именно до начала функционирования дистантных рецепторов, т. е. до открывания глаз и ушных проходов, в основном спят, а в промежутках преимущественно ползают в поисках соска и сосут.

По данным советского этолога Н. Н. Мешковой, первые движения детенышей носят характер простейшего манипулирования: детеныши трогают лапой родителей и своих собратьев, хватают их ртом в разных местах тела, нажимают на них мордочкой. Все эти действия еще весьма нечеткие и непродолжительные. У лисенка, по исследованиям того же автора, до 12-дневного возраста (до прозрения) манипуляционная (нелокомоторная) активность развивается следующим образом.

Первые манипуляционные движения обнаруживаются уже у новорожденного, но в течение первых двух часов после рождения они существуют лишь в двух формах: 1) прикасания к объекту передним концом головы (конкретно это проявляется в поиске соска) и 2) хватания объекта губами (захват соска и прилегающих участков кожи ртом). Передние конечности в этих действиях участия не принимают и отведены в стороны.

Затем в течение первых двух суток с момента рождения к этим двум формам добавляются еще пять, которые на этом этапе также связаны только с сосанием и сопутствующими ему действиями (расталкивание других детенышей при движении к соску, поиск соска, отгребание шерсти на животе матери, придавливание или ритмичное толкание лапами живота рядом с соском во время сосания). Эти манипуляции характеризуются прежде всего тем, что детеныш начинает действовать передними лапами и появляются боковые движения головы (в частности, при расталкивании собратьев). Передние лапы прикасаются к объекту (телу матери) и передвигаются по нему одновременно с головой или же самостоятельно, без ее участия.

Последнее имеет место в тех случаях, когда лисенок разгребает одними передними лапами шерсть на животе матери или придавливает его сразу обеими лапами.

Далее, вплоть до прозрения, положение существенно не меняется, появляется лишь еще одна форма манипулирования — захватывание объекта с поочередным придавливанием его обеими передними конечностями. Это имеет место тогда, когда лисенок сосет и при этом ритмично нажимает на живот рядом с соском то одной, то другой лапой.

Итак, к моменту открывания глаз лисенок обладает лишь восемью формами манипулирования, которые к тому же выполняются преимущественно головой. Передние конечности играют в основном лишь вспомогательную роль и способны лишь к самым элементарным самостоятельным движениям. Действия, выполняемые лишь одной передней конечностью, на этом этапе онтогенеза еще полностью отсутствуют. Все это свидетельствует о том, что манипуляционные функции головы, в частности челюстного аппарата, опережают в своем развитии формирование функциональной системы передних конечностей, которые на первых порах еще недостаточно сильны для самостоятельного манипулирования предметами (из восьми форм лишь одна выполняется только конечностями). Здесь, как и в дальнейшем ходе онтогенеза, отчетливо проявляются уже отмеченные раньше реципрокные отношения между этими двумя эффекторными системами.

Как видно из приведенного примера, активность незрелорождающегося детеныша млекопитающего направлена на этом, доигровом, периоде онтогенеза практически только на один объект — тело матери. Лишь попутно начинают появляться действия, направленные на собратьев, и то лишь для устранения помех на пути к соску. Подлинно активного контактирования между детенышами нет (устанавливается в основном пассивный контакт во время совместного отдыха и сна). Активные действия, направленные на другие, особенно «биологически нейтральные», объекты, еще отсутствуют полностью. Это обстоятельство резко сужает познавательное значение манипуляционной активности на раннем этапе онтогенеза, так как детеныш получает лишь ограниченную и однообразную информацию.

Совершенно иная картина наблюдается, естественно, у зрелорождающихся животных, которым раннее развитие эффекторных и сенсорных способностей позволяет уже в первые дни после появления на свет вступать в многообразные отношения с компонентами среды. Этап раннего формирования манипуляционной активности и связанного с этим постепенного созревания познавательных способностей у этих животных выпадает. О биологическом значении этой специфической особенности зрелорождения уже говорилось в начале главы в связи со взглядами Л. А. Орбели.

Несмотря на первоначальную ограниченность познавательной функции манипуляционной активности у незрелорождающихся животных, мы имеем здесь дело с началом процесса, который в ходе онтогенеза приобретает все большее значение для психического развития особи (см. следующую главу). В этой связи интересно отметить, что зрелорождающиеся животные (птицы и млекопитающие) вообще сравнительно мало манипулируют, во всяком случае в ходе дальнейшего онтогенеза этот компонент их поведения, как и другие, сравнительно мало прогрессирует.

Особенно четко значение манипулирования выступает при сравнении его с запечатлением. И в этом и в другом случае мы имеем внешне не подкрепляемую деятельность, причем генетически фиксированную, врожденную (все животные одного вида манипулируют в целом одинаковым образом). И в том и в другом случае эта деятельность специально направлена на распознавание элементов окружающего мира, на различение знакомого и незнакомого (при запечатлении — «своя» мать и «не свои» особи), на формирование индивидуального опыта. В обоих случаях имеет место упражнение и совершенствование эффекторносенсорных способностей, «моторное» и «сенсорное» научение: животные учатся адекватно употреблять свои органы движения и чувств, причем научение это совершается комплексно.

Но существенная разница между запечатлением и манипулированием состоит в том, что запечатление строго фиксировано тем, что оно направлено лишь на объекты видотипичных, инстинктивных действий, в то время как манипулирование не ограничено никакими рамками: объектом манипулирования может быть любой объект вообще. Более того, особая роль манипулирования в развитии психики и заключается в том, что она лишь первоначально в начале постнатального онтогенеза, направлена исключительно на биологически высоко валентные объекты, т. е. объекты инстинктивных действий. Полностью же и в наиболее сложных формах манипуляционная активность развертывается тогда, когда предметная деятельность подрастающего животного распространяется и на «биологически нейтральные» объекты. Это происходит, когда молодое животное начинает играть. Именно тогда начинает сказываться ведущее познавательное значение манипуляционной активности, ее роль как важнейшего фактора «латентного научения», накопления индивидуального опыта «впрок».

Как уже отмечалось (см. ч. 2, гл. 1), о ювенильном (или игровом) периоде развития поведения можно говорить только относительно детенышей высших животных, у которых развитие поведения совершается перед половым созреванием в форме игровой активности. Поэтому только о таких животных и пойдет здесь речь. У других животных — а их подавляющее большинство — индивидуальное развитие поведения ограничивается описанными в предыдущей, главе процессами созревания врожденных форм поведения, облигатного и факультативного научения, равно как элементарными формами исследовательского поведения.

Игры животных давно привлекают внимание исследователей, но тем не менее они до сих пор еще плохо изучены. Сформулированные в разное время взгляды по этому вопросу в основном можно объединить вокруг двух концепций, впервые выдвинутых еще в прошлом веке, с одной стороны, Г. Спенсером, а с другой — К. Гроосом.

В первом случае игровая активность животного рассматривается как расход некоей «избыточной энергии», как своего рода суррогат «естественного приложения энергии» в «настоящих действиях» (Спенсер). Этот взгляд, акцентирующий эмоциональные аспекты игры, получил новое воплощение в современных представлениях о «вакуумной активности», наглядным примером которой являются описанные Лоренцем «действия вхолостую», т. е. инстинктивные движения, выполняемые при отсутствии соответствующих ключевых раздражителей. Правда, Лоренц указал и на существенные различия между игрой и «вакуумной активностью».

Основной недостаток трактовки игры у животных как реализации «избыточной энергии» заключается, как отмечал С. Л. Рубинштейн, в отрыве этой формы активности от ее содержания, в ее неспособности объяснить конкретные функции игры в жизни животных. Вместе с тем этологическая концепция о «действиях вхолостую» проливает некоторый свет на возможные элементы эндогенной мотивации игрового поведения животных.

Во втором случае мы имеем дело с «чисто функциональной» трактовкой игровой деятельности как упражнения в особо важных сферах жизнедеятельности. Вслед за Гроосом игру рассматривал как «практику для взрослого поведения» и К. Ллойд-Морган. Он подчеркивал, что игра позволяет молодому животному без риска упражняться в жизненно важных действиях, ибо в этих условиях ошибки не влекут за собой пагубных последствий: в ходе игры возможно совершенствование наследственных форм поведения еще до того как недостатки поведения роковым образом «предстанут перед судом естественного отбора».

Ясно, что полноценная теория игр животных должна включить в себя синтез положительных моментов концепции обоих этих направлений. Тем не менее до настоящего времени одни исследователи решительно отрицают функциональное значение игр молодых животных для формирования взрослого поведения, другие, наоборот, видят в последнем все значение игр. При этом отрицательная оценка зачастую сопровождается ссылкой на возможность созревания взрослого поведения без упражнения в ювенильном возрасте.

Так, известный голландский зоопсихолог Ф. Бойтендайк, выступая против концепции Грооса, утверждал, что игра важна только непосредственно для играющего, приводя его в положительное эмоциональное состояние, но не для его будущего. Инстинктивные формы поведения, по Бойтендайку, созревают независимо от упражнений; там же, где наблюдается упражнение в каких-то действиях, это не игра. Критику концепции Бойтендайка дал Д. Б. Эльконин, указав, в частности, на то, что Бойтендайк недооценил ориентировочно-исследовательскую функцию игры.

Значение игры для формирования взрослого поведения животных отрицается также и некоторыми другими зоопсихологами. Ряд ученых оставляют вопрос об упражняющей функции игры открытым (например, П. Марлер и В. Гамильтон), другие видят в игре некую «пара-активность» (А. Броунли), неспецифическую «мнимую деятельность» (М. Мейер-Хольцапфель), «самоподкрепляющуюся активность» (Д. Морис), «образцы» взрослого поведения (К. Лойзос) и т. д. Мейер-Хольцапфель называет одним из критериев игрового поведения «пробование», основанное на любопытстве. Существенно также, что игра имеет место лишь тогда, когда не выполняются подлинные инстинктивные действия. Темброк также отстаивает «автономность» игровой активности и считает возможным дать лишь негативное определение игр как поведенческих актов, функцию которых, как он пишет, нельзя непосредственно уяснить ни из действия, ни из их результатов.

Все же Темброк допускает, что игра увеличивает альтернативы поведения особи по отношению к окружающему миру, а путем включения элементов научения, возможно, формируются новые системы поведения в моторной сфере. Вслед за Лоренцем Темброк сравнивает игру с «действиями вхолостую». Игра тоже является «незавершенной», но указанные действия определяются мощной внутренней мотивацией и выполняются в жестких, невариабельных формах, в то время как игра во многих случаях зависит от внешних факторов, в частности от объектов игры, и выступает в весьма лабильных формах. Вместе с тем и для игрового поведения существуют поисковые (подготовительные) фазы и собственные ключевые раздражители, как это имеет место при типичном инстинктивном поведении. Игра часто направлена на «биологически нейтральные объекты», которые в остальное время не привлекают внимания животного. В отличие от сходных инстинктивных действий (например, борьбы или ловли добычи) игровые действия выполняются многократно и неутомимо. В итоге Темброк считает игры своеобразными инстинктивными действиями с самостоятельными мотивационными механизмами.

Иного мнения придерживается швейцарский ученый Г. Хедигер. Подчеркивая факультативный характер игры, он указывает на то, что в отличие от всех инстинктивных действий для выполнения игровых действий не существует специальных эффекторных образований, не существует никаких особых «органов игры». При этом он ссылается и на работы другого швейцарского ученого-физиолога В. Р. Хесса, который установил, что в мозгу кошки нет «центра игры», в то время как для всех инстинктивных действий такие центры можно обнаружить путем введения микроэлектродов.

Опираясь на исследования, проведенные совместно со своими сотрудниками, А. Д. Слоним высказывает мнение, что в определенные сроки постнатального развития инстинктивные реакции вызываются подпороговыми внешними раздражениями или даже только внутренними стимулами, возникающими в самом нервно-мышечном приборе. Возникшая в последнем случае «спонтанная» деятельность и проявляется в игровой активности. Хотя эта активность и не зависит от внешней среды, она может усиливаться условными рефлексами или внешними воздействиями (например, температурными).

Возвращаясь к вопросу о функциональном значении игры, необходимо отметить, что в настоящее время большинство исследователей все же считают, что игра служит подготовкой к взрослой жизни и накоплению соответствующего опыта путем упражнения, причем как в сенсорной, так и в моторной сфере. В последнем случае информация, поступающая реафферентно непосредственно от эффекторных систем, обеспечивает их «налаживание», выработку оптимального «режима действий».

В этой связи уместно упомянуть о предположении, высказанном Элькониным, что игра препятствует чрезмерно ранней фиксации инстинктивных форм деятельности и развивает все необходимые для ориентации в сложных и изменчивых условиях афферентно-двигательные системы. Как ювенильное упражнение рассматривает игру также Торп. По Торпу, игра служит для приобретения животными навыков и для ознакомления с окружающим миром. Особое значение Торп придает при этом манипулированию предметами.

Что касается прямых экспериментальных доказательств значения игры для формирования взрослого поведения, то такие доказательства были получены рядом исследователей. Еще в 20-х годах было, например, установлено, что сексуальные игры молодых шимпанзе являются необходимым условием способности к спариванию у взрослых особей (исследования Г. Бингхэма). В дальнейшем этот факт получил многократное подтверждение. ФА.Бич, а также известный исследователь поведения обезьян Г. В. Ниссен высказали даже утверждение, что у обезьян половое поведение зависит преимущественно от научения, но не от инстинктивных начал. Аналогичным образом совместные игры готовят молодых обезьян к будущей стадной жизни (исследования Г. Харлоу, С. Дж. Суоми и др.).

Экспериментально удалось доказать, что и самцы норок научаются выполнять действия, относящиеся к репродукционному поведению путем сексуальных игр. Особенно это относится к ухаживанию и подготовке к спариванию. Само спаривание формируется у них из вполне врожденных движений и игрового опыта, накопленного молодыми самцами в ходе общения с половозрелыми самками.

Большой интерес представляют данные, полученные Ниссеном совместно с К. Л. Чау и Дж. Семмесом. Эти экспериментаторы лишили детеныша шимпанзе возможности играть с предметами, не ограничивая при этом движения рук, в частности кистей и пальцев. Впоследствии возможности употребления рук, а также координация их движений оказались весьма несовершенными. Обезьяна резко отстала от своих нормальных сверстников по способности к хватанию и ощупыванию, не была способна локализовать тактильные раздражения поверхности тела с помощью руки (или она это делала крайне неточно), и вообще все движения рук были чрезвычайно неуклюжи. Характерно, что в отличие от других обезьян она не умела цепляться за ухаживающего за ней служителя, не протягивала к нему руки. Полностью отсутствовало даже столь характерное для обезьян обыскивание — важная форма их общения.

Многообразие толкований игр молодых животных обусловлено в большой степени тем, что игровая активность животных представляет собой сложный комплекс весьма разнообразных поведенческих актов, в своей совокупности составляющих содержание поведения молодого животного на этапе онтогенеза, непосредственно предшествующем половой зрелости. Поэтому Фабри предложил концепцию, согласно которой игра является по своей сущности развивающейся деятельностью, охватывающей большинство функциональных сфер. При таком понимании игры как развивающейся деятельности достигается синтетический подход к проблеме игровой активности животных, объединяющий все отмеченные выше моменты, и вместе с тем становится очевидным, что игровая активность наполняет основное содержание процесса развития поведения в ювенильном периоде. Игра представляются не какой-то особой категорией поведения, а совокупностью специфически ювенильных проявлений обычных форм поведения. Иными словами, игра является ювенильной (можно сказать, и «преадультной», т. е. «перед взрослым состоянием») фазой развития поведения в онтогенезе.

По этой причине невозможно согласиться с упомянутыми выше взглядами на игру как на «пара-активность», «мнимую деятельность» или «образец» взрослого поведения. Такие толкования нельзя оправдать и ссылками на несовершенство, неполноту или неполноценность игровых действий, на отсутствие соответственного биологического эффекта, ибо все это как раз и указывает на то, что мы имеем здесь дело с процессами развития поведенческих актов или, что то же самое, с действиями, которые еще не достигли своего полного развития. Игра — это не «образец» взрослого поведения, а само это поведение в процессе своего становления.

Сказанное, разумеется, не означает, что формирование поведения взрослого животного совершается только путем игры или что игра идет на смену другим, более ранним компонентам онтогенеза поведения. Наоборот, и у высших животных, детеныши которых активно играют, в ювенильном периоде сохраняются и продолжают действовать описанные в предыдущей главе факторы раннего онтогенеза, но в ювенильном периоде они часто сливаются — обычно в трансформированном виде — с игровым поведением. Одновременно, конечно, совершенствуется поведение детенышей и в «неигровых» ситуациях, как это имело место на доигровом этапе онтогенеза.

Важно также подчеркнуть, что, как будет еще показано, в ходе игры развиваются и совершенствуются не целиком взрослые поведенческие акты, а составляющие их сенсомоторные компоненты. Вообще же игровая активность, осуществляясь на врожденной, инстинктивной основе, сама служит развитию и обогащению инстинктивных компонентов поведения и содержит элементы как облигатного, так и факультативного научения. Соотношение этих компонентов может быть различным в разных конкретных случаях. Но в целом можно сказать, что в игровой активности завершается длительный и чрезвычайно сложный процесс формирования элементов поведения, берущий свое начало от эмбриональных координации и ведущий через постнатальное созревание врожденных двигательных координации и накопление раннего опыта к формированию и совершенствованию двигательных координации высшего уровня. Этот последний этап развития двигательной активности и представлен игрой.

Наряду с этим игра выполняет весьма важную познавательную роль, особенно благодаря присущим ей компонентам факультативного научения и исследовательского поведения. Эта функция игры выражается в накоплении обширного индивидуального опыта, причем в ряде случаев этот опыт может накапливаться «впрок», «на всякий случай» и найти применение значительно позже в экстренных жизненных ситуациях.

Признав игру развивающейся деятельностью, необходимо теперь уточнить, что именно и как при этом развивается, что нового привносит игровая активность в поведение животного. Наиболее удобно это сделать при рассмотрении манипуляционных игр, т. е. игр молодых животных с предметами. В качестве примера возьмем игровые манипуляции детенышей хищных млекопитающих (наблюдения Фабри и Мешковой).

Первые действия игрового типа появляются у детенышей животных только после прозрения. У лисенка, например, этот срок наступит на 12-й день после рождения. Уже говорилось о том, что до этого вся его манипуляционная активность сводится всего лишь к нескольким действиям, причем манипуляции, производимые двумя передними конечностями (без участия челюстного аппарата), представлены только одной, наиболее примитивной формой, и еще полностью отсутствуют действия, производимые лишь одной передней лапой.

Когда же после открывания глаз и последующего вскоре за этим выхода из гнезда детеныш начинает играть (у псовых в возрасте 16–23 суток), то это приводит к подлинному скачку в развитии моторной сферы, причем резко увеличивается как число форм манипулирования (у лисенка от 8 до 28), так и число объектов манипулирования.

Появляются «игрушки» — объекты игры. Новые действия детеныша уже не связаны с сосанием, и их отличительная черта состоит в большой общей подвижности молодого животного. Лисята трогают, хватают, обкусывают все, что им попадается, перетаскивают все, что могут, в зубах с места на место, треплют небольшие предметы, зажав их в зубах и мотая головой из стороны в сторону. Типичными и часто выполняемыми формами игрового обращения с предметами являются также поддевание объекта носом (часто с последующим подбрасыванием), удерживание объекта частично или целиком навесу в зубах (в первом случае объект опирается одним концом на субстрат), придерживание объекта ртом или носом на вытянутых вперед передних конечностях, которые неподвижно лежат на субстрате (объект при этом покоится на них, как на подставке), подгребание объекта передними лапами к себе, прижимание объекта к телу, лежа на спине, с одновременным обкусыванием, подталкиванием и передвиганием по поверхности тела носом или передними конечностями. В других случаях объект прижимается конечностями к субстрату, и одновременно часть объекта оттягивается вверх или в сторону зубами. Часто производятся роющие движения и др.

Впервые появляются манипуляции, выполняемые лишь одной передней конечностью. Это прикасание, поглаживание, придавливание объектов одной кистью, прикасание к объектам краем кисти с отводящими или приводящими движениями конечности, притягивание объектов лапой с их защемлением согнутыми пальцами или зацеплением их за края когтями.

Как мы видим, в ювенильном периоде онтогенеза происходит существенное обогащение двигательной активности молодого животного (рис. 22). При этом, однако, новые формы манипулирования строятся преимущественно на основе первоначальных, доигровых форм и представляют собой лишь модификацию первичных форм деятельности на большом числе новых, разнокачественных объектов. Другими словами, качественные изменения в поведении детеныша, сопряженные с началом игровой активности, являются результатом развития доигровых форм манипулирования, созревания моторных и сенсорных компонентов этого первичного манипулирования.

Так, например, у лисенка возможность взять разные небольшие предметы ртом заранее дана предшествующим хватанием соска, возможность трепания (резкими движениями головы из стороны в сторону) — расталкиванием головой собратьев, приминания и перемещения «игрушек» к субстрату и по нему — соответствующими движениями головой и конечностями в области соска. Даже такие сравнительно сложные формы игрового обращения с предметами, как их обкусывание с одновременным удерживанием передними конечностями на субстрате или удерживание субъекта по рту с одновременным его подталкиванием передними конечностями (лежа на животе или боку), можно без труда вывести из таких первичных пищевых движений, как поиск соска, его захватывание и сосание с одновременным упором в живот матери. Из этих двигательных элементов вырастает и отбрасывание или подбрасывание схваченного предмета в сторону или вверх и т. д.

В целом мы находим во всех игровых действиях (включая и вновь появившиеся действия одной конечностью) проявления расширения и усиления первичных дополнительных функций ротового аппарата и передних конечностей, что стало возможным в результате физического развития детеныша, позволяющего ему вступить в более разнообразные отношения с окружающим миром. Таким образом, по отношению к предыгровым манипуляциям игры молодых животных с предметами представляют собой новые формы манипулирования, которые, однако, состоят из прежних, но функционально усиленных и расширенных моторных элементов. Поэтому игру молодых животных и необходимо признать развивающейся деятельностью.

Следует отметить, что это соотношение между первичной двигательной активностью и последующей имеет место не только в сфере дополнительных функций, о которых до сих пор говорилось, но и в сфере главных функций основных эффекторных систем. Так, вместо одного пищевого объекта (молоко) появляется разнообразная пища, различная по своим физическим качествам. Такую пищу можно употребить лишь после предварительной обработки. И если раньше было достаточно одного пищевого действия — сосания, то сейчас молодому животному приходится овладевать многими новыми формами обращения с пищевыми объектами, тренировать и совершенствовать соответствующие движения, что и происходит во время манипуляционных игр.

Если обратиться к нашему примеру — лисенку, то первоначально главная (пищевая) функция ротового аппарата представлена сосанием. Вскоре после прозревания лисята начинают облизывать пищевые (как и непищевые) объекты (в возрасте до 21 суток), а затем есть твердую пищу. Соответствующие движения челюстного аппарата берут свое начало от его первичных хватательных движений. Поскольку, однако, первичные хватательные движения челюстного аппарата не служили для поедания захватываемого объекта (сосок не откусывается и не съедается), то мы имеем здесь дело со сменой функций.

Как способ приема жидкой пищи появляется лакание, причем характерно, что первоначально лакающие движения весьма напоминают первичные сосательные: язык складывается желобком, через который жидкость втягивается. Постепенно эти движения превращаются в подлинное лакание.

Итак, мы видим, что значение игровой активности в формировании моторных компонентов поведения определяется глубокими качественными преобразованиями в двигательной сфере с проявлениями расширения и интенсификации функции, отчасти субституции (переход некоторых дополнительных функций от ротового аппарата к конечностям или наоборот), а иногда и смены функции. Все это происходит в результате упражнения и совершенствования немногих изначальных моторных элементов, причем количественные изменения последних приводят к появлению качественно новых форм манипулирования.

До сих пор мы рассматривали манипуляционные игры только на примере одного вида хищных млекопитающих (лисицы), у которого, однако, эта активность развита слабее, чем у многих других представителей этого отряда, особенно если иметь в виду медведей, енотов и кошек. У этих животных отмеченные качественные преобразования еще более разительны, поскольку они обладают намного более мультифункциональными передними конечностями, чем псовые. Большинство манипуляций выполняется лисицей, подобно другим псовым, только челюстным аппаратом, так как псовые обладают олигофункциональными («олиго» — мало) конечностями, специализированными к быстрому длительному бегу. В этих условиях ротовой аппарат сохраняет в большой степени дополнительные двигательные функции, которые, например, у медведей присущи передним конечностям. Поэтому субституционные преобразования, равно как явления расширения, усиления и смены функции, выступают в манипуляционных играх медвежат значительно интенсивнее и разнообразнее, чем у лисят (Фабри).

По-иному проявляется в играх специализация передних конечностей у барсука. По данным Мешковой, у барсучат эти конечности больше участвуют в игровых действиях, чем у детенышей псовых. Это связано со специализацией барсука к норному образу жизни и питанию относительно малоподвижной пищей. В жизни взрослых барсуков большую роль играют такие формы манипулирования, как рытье и транспортировка грунта передними конечностями, сгребание ими подстилочного материала и т. д. Эти действия и развиваются в играх барсучат с предметами.

Весьма однообразными являются манипуляционные игры у детенышей копытных. Немногочисленные манипуляции, выполняемые головой или передними конечностями, состоят в толкании (носом), нанесении ударов, кусании, скребущих и роющих движениях. Совершенно отсутствуют манипуляции, выполняемые совместно челюстным аппаратом и конечностями или одновременно обеими передними конечностями. Это, как и вообще весь характер игры у детенышей копытных, отражает специфическую обусловленность игр образом жизни этих животных. Предельная специализация двигательного аппарата к основной, опорно-локомоторной, функции сходит к минимуму способность манипулировать.

Диаметрально противоположная картина наблюдается у обезьян. У этих животных грудные (передние) конечности наименее специализированы, и их дополнительные функции получили предельное развитие среди млекопитающих (и вообще всех животных). Соответственно этому мы находим в играх молодых обезьян не только намного больше двигательных элементов, чем у других животных, но и качественно новые формы, о которых еще пойдет речь.

Видотипичные особенности поведения, обусловленные образом жизни, достаточно четко проявляются уже в пределах одного семейства. Так, в играх лисят появляются типичные для лисиц внезапные высокие прыжки («мышкование» взрослых особей), как и элементы характерных для взрослых особей приемов борьбы и охоты (специфические формы подкарауливания, подкрадывания, нападения, умерщвления жертвы и т. п.). С другой стороны, по Мешковой, игры щенков динго более однообразны, чем игры лисят. В них преобладает длительное преследование друг друга, в чем воплощается такая характерная особенность поведения взрослого динго, как охота гоном (стремительным преследованием жертвы).

Особенно заметно на игровой активности, в частности на сроках появления манипуляционных игр, сказывается степень зрелорождения детенышей, но сущность процесса от этого не меняется.

Двигательный репертуар взрослого животного, как нам уже известно, формируется путем обрастания и дополнения инстинктивной, врожденной основы поведения видотипичным индивидуальным опытом, т. е. путем облигатного научения. Теперь можно добавить, что у высших животных это облигатное научение совершается в ювенильном периоде, перед половым созреванием, в форме игровой активности. При этом имеется в виду, что, как и в раннем постнатальном периоде, облигатное научение включает в себя также факультативные компоненты или сочетается с таковыми.

Этот процесс, как только что было показано, знаменуется модификацией первичных доигровых двигательных элементов. В ходе игры из них формируются, упражняются и совершенствуются существенные компоненты поведения взрослого животного. Это выражается и в том, что с возрастом все усложняющееся манипулирование приобретает все больше видотипичных черт.

Модификация доигровых двигательных элементов происходит по мере того, как предметная деятельность молодого животного распространяется на все новые объекты, в связи с чем растет моторно-сенсорный опыт животного, устанавливаются все более важные связи с биологически значимыми компонентами среды, в том числе с сородичами (о формировании группового поведения см. ниже).

При таком понимании игры как развивающейся деятельности становится ясным, почему игровые действия выполняются «не всерьез». Ведь «серьезные» действия являются завершением этого развития. В полной мере выявляется и биологический эффект игр, в данном случае манипуляционных, который выражается в построении, совершенствовании, «отработке» моторных (и сенсорных) компонентов поведенческих актов. Подчеркнем еще раз, что игры молодых животных — это не действия, аналогичные таковым взрослых животных, а сами эти «взрослые действия» на стадии их формирования из более примитивных морфофункциональных элементов.

Групповое поведение у высших животных также формируется в большой степени в процессе игры. Эту роль выполняют совместные игры: под ними следует понимать такие игры, при которых имеют место согласованные действия хотя бы двух партнеров. Совместные игры встречаются только у животных, которым свойственны развитые формы группового поведения.

Конечно, общение формируется не только в ходе совместной игровой активности детенышей. Достаточно указать на то, что ритуализованные формы поведения, эти важнейшие компоненты общения, в полной мере проявляются и у таких животных, которые с момента рождения выращивались в полной изоляции и не имели никакой возможности общаться, а тем более играть с другими животными. К генетически фиксированным, инстинктивным формам общения относится и взаимное стимулирование (аллеломиметическое поведение). Что же в таком случае формируется в сфере общения у высших животных лишь в результате игровой активности? Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо и в данном аспекте проанализировать игровую активность молодых животных как развивающуюся деятельность, учитывая при этом, что и общение является одной из форм деятельности животных.

Совместные игры выполняются преимущественно без предметов. Как и в манипуляционных играх, в них проявляются особенности образа жизни животного. Так, среди грызунов у детенышей морской свинки отсутствует игровая борьба, и их игры ограничиваются совместными прыжками и боданием, которое служит «приглашением» к игре. Стычки приводят у этих животных всегда к повреждениям, но первые драки появляются лишь одновременно с подлинным половым поведением, т. е. на 30-й день жизни. У сурка же, например, ведущим проявлением игровой активности является именно игровая борьба: молодые животные часто и подолгу «борются», поднимаясь на задние конечности и обхватывая друг друга передними. В такой позе они трясутся и толкаются. Часто наблюдается у них и игровое бегство, в то время как общеподвижные игры встречаются у молодых сурков редко.

Широко распространена игровая борьба у хищных. У куньих преобладают охотничьи игры (помимо общеподвижных), которые нередко переходят в игровую борьбу. Немецкий этолог К. Вюстехубе видит в этом подготовку к борьбе с крупной, мощно сопротивляющейся добычей. Как и у других млекопитающих, преследователь и преследуемый в таких играх часто меняются ролями. У медвежат игровая борьба выражается в том, что партнеры толкают и «кусают» друг друга, обхватившись передними лапами, или наносят друг другу удары. Встречаются также совместные пробежки (или плавание наперегонки), игра в «прятки» и т. п. Интересно отметить что, как показали полевые наблюдения исследователя поведения медведей П. Кротта, детеныши бурого медведя играют в естественных условиях реже, чем детеныши других хищных. Кротт объясняет это тем, что мать с самого начала не приносит медвежатам корм и им приходится тратить много времени на его поиск, поэтому играть зачастую «некогда».

Немецкому этологу Р. Шенкелю удалось на основе двухлетних полевых исследований, проведенных в Кении, проследить формирование игрового поведения львят с первых дней их жизни. Их совместные игры (как и у других детенышей кошачьих) заключаются прежде всего в подкрадывании, нападении, преследовании, и «борьбе», причем партнеры то и дело меняются ролями. Шенкель подчеркивает, что игра львят служит формированию взрослого поведения, но первоначально она состоит только из диффузных двигательных элементов. Это еще одно подтверждение концепции игры как развивающейся деятельности.

Отношения, складывающиеся между партнерами в ходе совместных игр, особенно при игровой борьбе, принимают чаще всего иерархический характер. Элементы антагонистического поведения и соподчинения были установлены в играх многих млекопитающих. Правда не всегда эти субординационные отношения непосредственно перерастают в таковые у взрослых особей.

У псовых иерархические отношения начинают формироваться в возрасте 1–1,5 месяца, хотя соответствующие выразительные позы и движения появляются в ходе игры уже раньше. Так, у лисят уже на 32–34-й день жизни наблюдаются вполне выраженные «нападения» на собратьев с признаками импонирования и запугивания. Уже в начале второго месяца жизни появляются иерархические отношения у койотов. Темброк показал, что в отличие от взрослых особей отношения господства и подчинения возникают у детенышей псовых на основе неритуализованного агрессивного общения. Следовательно, ритуализованные формы общения хотя и появляются в онтогенезе довольно рано, начинают выполнять свою роль значительно позже.

Что же касается неритуализованного игрового общения молодых животных, в частности псовых, то, вероятно, все их движения также имеют сигнальное значение. Так, например, «трепание» партнера — не только проявление «грубой» физической силы, оно носит признаки и неритуализованного демонстрационного поведения, являясь средством психического воздействия на партнера, запугивания. Аналогично обстоит дело и с наскакиванием на партнера и т. п.

В отличие от рассмотренных до сих пор совместных неманипуляционных игр в совместных манипуляционных играх животные включают в свои совместные действия какие-нибудь предметы в качестве объекта игры, поэтому общение между партнерами носит при таких играх отчасти опосредованный характер. Такие игры выполняют большую коммуникативную роль, хотя подобные предметы могут одновременно служить и заменой натурального пищевого объекта (у хищных — жертвы).

В качестве примера совместной манипуляционной игры можно привести описанные Вюстехубе совместные действия трех молодых хорьков с пустой консервной банкой. Будучи случайно уроненной в таз умывальника, эта банка затем многократно сбрасывалась ими туда, что производило соответствующий шумовой эффект. Когда же зверькам вместо банки давался резиновый мячик, хорьки с ним так не играли, но впоследствии находили другой твердый предмет — фаянсовую затычку, с помощью которой возобновляли ту же «шумовую» игру.

У диких четырехмесячных поросят немецкий этолог Г. Фрэдрих однажды наблюдал оживленную совместную игру с монетой: поросята нюхали и придавливали ее «пятачками», подталкивали, хватали зубами и подбрасывали ее вверх, резко вскидывая при этом голову. В этой игре одновременно участвовало несколько поросят, причем каждый из них старался овладеть монетой и сам поиграть с ней описанным образом. Фрэдрих также наблюдал совместные игры молодых кабанов с тряпками. Подобно щенкам, поросята хватали зубами одновременно одну и ту же тряпку и тянули ее в разные стороны. «Победитель» или убегал с тряпкой, или продолжал самостоятельно с ней играть, трепал ее и т. д.

В подобных «трофейных» играх отчетливо выступают и элементы демонстрационного поведения, причем достигается импонирующий эффект с помощью объекта — «посредника», точнее, путем демонстрации его обладания. Не меньшую роль играют, конечно, «оспаривание», захват, отнятие объекта, равно как непосредственная «проба сил», когда животные, схватившись одновременно за объект, тянут его в разные стороны.

Согласованность деятельности игровых партнеров основывается на обоюдной врожденной сигнализации. Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения. Это — специфические позы, движения, звуки, оповещающие партнера о готовности к игре и «приглашающие» его принять в ней участие. Так, например, у бурого медведя, по полевым наблюдениям Кротта, «приглашение» к игре состоит в том, что медвежонок медленно приближается к возможному игровому партнеру, качая головой влево и вправо, потом припадает к земле и очень осторожно обхватывает его передними лапами. У детенышей псовых «приглашение» к игре осуществляется с помощью особой («игровой») манеры приближения к партнеру, специфическим раскачиванием головы из стороны в сторону, пригибанием книзу передней части туловища, сопровождающимся его раскачиванием или небольшими прыжками из стороны в сторону на виду у партнера, поднятием передней лапы в сторону партнера и т. п. У «заигрывающего» детеныша одновременно появляются продольные складки на лбу, а ушные раковины обращены вперед. У виверр «заигрывание» происходит посредством наскакивания, легкого покусывания и особенно прыжков вверх, у обезьян — путем наскакивания, подергивания за хвост или волосы, шлепков и т. д.

Не менее важными являются сигналы, предотвращающие «серьезный» исход игровой борьбы, позволяющие животным отличить игру от «не игры». Без подобного предупреждения о том, что агрессия «ненастоящая», игровая борьба может легко перейти в подлинную. Эти сигналы явно родственны позам и движениям «умиротворения» при подлинных стычках взрослых животных, они главным образом и создают общую «игровую ситуацию».

Принципиальный интерес представляет то обстоятельство, что сигналы «заигрывания», «приглашения к игре», по существу, являются сигналами подлинного агрессивного нападения, и только в игровой ситуации они функционируют как «мирные». Это показывает, что и в сфере общения игровое поведение характеризуется явлениями смены функции подобно тому, как мы это отмечали в отношении развития двигательных способностей. Аналогичным образом в игровом общении обнаруживаются и явления рекомбинации врожденных сигналов или их элементов, совершенствование их сочетания и применения, т. е. имеют место расширение и интенсификация функции, а также явления субституции функции. В этом нет ничего неожиданного, ибо общение развивается при игровой активности в единстве с моторикой.

Важно еще отметить, что коммуникация осуществляется у животных не только с помощью специальных сигнальных движений. Наоборот, едва ли можно в поведении молодого животного выделить какие-то движения, которые были бы абсолютно лишены сигнального значения. Очевидно, можно говорить лишь о различном удельном весе сигнального компонента двигательных актов. Максимальный вес этот компонент имеет, конечно, в ритуализованных движениях, которые уже всецело служат для коммуникации.

Для многих видов животных доказано, что если детенышей лишить возможности совместно играть, то во взрослом состоянии сфера общения окажется заметно ущемленной или даже искаженной. Так, у морских свинок это выражается в сохранении инфантильного поведения, даже после полного полового созревания, и в ненормальных реакциях на сородичей и других животных (П. и И. Кункель). Самцы крыс нуждаются для выполнения воспроизводительной функции в раннем игровом общении с другими крысятами. В этих играх содержатся основные двигательные элементы взрослого самцового поведения. У норок самцы научаются нормальному общению с брачным партнером в ходе совместных игр начиная с 10-недельного возраста; щенки койота, выращенные без игрового общения, обнаруживали повышенную агрессивность и т. д.

Особенно отчетливо значение совместных игр детенышей для дальнейшей жизни особи проявляется у обезьян. О пагубных последствиях лишения молодых обезьян возможности играть со сверстниками (или другими животными) убедительно свидетельствуют эксперименты многих исследователей, в частности Харлоу и его сотрудников. Как и у других животных, обусловленные этим нарушения обнаруживаются у взрослых особей прежде всего в их неспособности к нормальному общению с себе подобными, особенно с половыми партнерами, а также в материнском поведении. Характеризуя роль игры в развитии общения у обезьян, известные исследователи поведения, приматов С. Л. Уошберн и И. де Воре подчеркивали, что без игры невозможно развитие нормальных форм общения и стадного поведения в целом. Молодые обезьяны учатся общаться друг с другом в «игровых группах», т. е. группах совместно играющих детенышей, где они, по Уощберн и де Воре, «практикуют умения и формы поведения взрослой жизни».

Важно отметить, что функцию партнера по игре с успехом может осуществлять другое животное или даже, человек. Об этом свидетельствует, например, то обстоятельство, что при изолированном выращивании детенышей обезьян, имевших возможность играть только с людьми, формирование полноценных форм общения происходит без помех. Аналогично обстоит дело и у детенышей хищных млекопитающих, в частности медвежат и волчат, когда воспитывающий их человек или другие животные (например, собака) заменяют естественных игровых партнеров. Все эти животные в дальнейшем оказываются вполне способными к нормальному общению с сородичами.

В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конкретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи.

В трудах ряда авторитетных ученых отмечается связь игры с исследовательской деятельностью (Гроос, Бич, Ниссен, Лоренц и др.), но при этом отмечаются и различия между этими категориями поведения. Возражая против взгляда на игру как на «игру природы», якобы не имеющую значения для сохранения вида, Лоренц подчеркивал ее большое значение для «исследовательского научения», ибо в ходе игры животное относится практически к каждому незнакомому предмету как к потенциально биологически значимому и тем самым выискивает в самых различных условиях возможности для существования. Особенно это относится, по Лоренцу, к таким «любопытствующим существам» («Neugierwesen»), как врановые птицы или крысы, которые благодаря чрезвычайно развитому исследовательскому поведению сумели стать космополитами. Аналогичным образом видный немецкий этолог О. Келер указывал на то, что игра является «практически непрестанным поиском проб и ошибок», в результате чего животное медленно, случайно, но подчас и внезапно научается тому, что весьма важно для него.

Правда, другие специалисты высказывают мнение, что сходство между явлениями игры и исследовательского поведения является лишь внешним и не имеет существенного значения. Такой точки зрения придерживаются, например, Хамильтон и Марлер. Однако никем не ставилось под сомнение, что приобретение информации путем игры осуществляется по меньшей мере в сочетании с «собственно» исследовательской деятельностью. Безусловно, не всякая ориентировочно-исследовательская деятельность является игрой, как и ознакомление с окружающим осуществляется у молодого животного не только в игровой форме. Но в каждой игре содержится в той или иной степени исследовательский компонент.

Особенно это относится к играм с предметами, к манипуляционным играм, но опять-таки не всякое манипулирование является игрой. (Не является, например, игрой манипулирование пищевыми объектами во время еды или гнездостроительным материалом во время сооружения гнезда.) Но манипулирование «биологически нейтральными» объектами или же биологически значимыми, но вне их адекватного применения является ни чем иным, как игрой.

Важно подчеркнуть далее, что всякое манипулирование, особенно игровое, всегда включает в себя исследовательский компонент. Более того, манипулирование «биологически нейтральными» предметами представляет собой высшую форму ориентировочно-исследовательской деятельности. С другой стороны, без игры молодое животное может ознакомиться со свойствами только объектов, имеющих для него непосредственно биологическое значение. Игровое манипулирование предметами особенно стимулируется появлением новых или малоизвестных объектов. Роль новизны предметных компонентов среды в манипулировании особенно подчеркивал для обезьян еще Войтонис.

Развитие двигательных способностей всегда сопряжено с исследованием окружающей среды. Можно сказать, что всевозрастающее приобретение информации о компонентах среды является функцией развивающейся двигательной активности, ориентация которой во времени и пространстве в свою очередь осуществляется на основе этой информации. Именно в этом находит свое выражение единство моторных и сенсорных элементов поведения, развивающихся в ходе игры.

В наименьшей мере исследовательский компонент представлен в играх, служащих лишь своего рода «физическими упражнениями»; в наибольшей же мере — там, где имеет место активное воздействие на объект игры, особенно деструктивного порядка, т. е. в манипуляционных играх. Последние могут в некоторых случаях приобрести значение подлинных «исследовательских» игр (см. ниже).

Особое место занимают опосредованные игры, в частности «трофейные» игры, когда, очевидно, можно говорить даже о совместном познавании объекта игры при совместных двигательных упражнениях. Однако эти игры все же служат прежде всего средством общения между животными и установлению определенных отношений между ними, как это имеет место и при других совместных играх. К тому же нельзя, конечно, быть уверенным, что при «трофейных» играх партнеры действительно воспринимают структурные изменения в объекте игры как таковые, ибо их внимание устремлено друг на друга.

В начале постнатального онтогенеза врожденное узнавание и запечатление служат для первичной ориентации и срочного накопления наиболее необходимого для особи индивидуального опыта. Однако, как уже указывалось, и на протяжении дальнейшей жизни особи врожденное узнавание и запечатление не теряют своего значения, хотя, разумеется, и проявляются по-иному. Запечатление, например, играет важную роль в формировании родительского поведения («обратное запечатление»), врожденное узнавание же выступает на протяжении жизни особи в разных формах как составная часть инстинктивного поведения (узнавание ключевых раздражителей).

В ювенильном периоде, как тоже уже отмечалось, упомянутые врожденные компоненты в основном сливаются с игровой активностью, образуя ее инстинктивную основу. При этом накопление сугубо индивидуального (факультативного) опыта переплетается с видотипичным, инстинктивным приобретением информации, основанным на врожденном узнавании.

Врожденное узнавание дает играющему животному прежде всего возможность узнать о пригодности определенного предмета или индивида к включению его в игру, руководствуясь при этом соответствующими ключевыми раздражителями. Последние представляют собой пусковые стимулы партнера или определенные свойства замещающего объекта, воспринимаемые в самом обобщенном виде (например, само движение объекта игры). Так, Лоренц приводит следующие признаки, которыми должен обладать объект охотничьей игры котенка в качестве ключевых раздражителей: маленькое, округлое, мягкое, все, что быстро движется, катаясь или скользя, и, главное, все, что «убегает». И в ходе самой игры с партнером или заменяющим его предметом молодое животное реагирует на ключевые раздражители, управляющие упражнением и развитием соответствующих инстинктивных действий.

Можно, очевидно, сказать, что если иметь в виду упражнение и развитие инстинктивных действий, то молодому животному, по сути дела, «все равно», с чем и кем играть, лишь бы объект игры или игровой партнер обладал соответствующими ключевыми раздражителями.

Если же, наоборот, иметь в виду познавательную ценность игры, то именно эти ключевые раздражители приводят молодое животное к биологически наиболее важным для него компонентам среды и обеспечивают тем самым всестороннее ознакомление с ними. Иными словами, врожденное узнавание является здесь необходимой предпосылкой познания носителей ключевых раздражителей уже на перцептивном уровне. Говоря словами Лоренца, путем игры котенок научается узнавать, «что такое мышь». Речь идет здесь именно о мыши как таковой, а не о совокупности присущих ей пусковых стимулов (маленькое, округлое и т. д.), которые воспринимаются животным как ощущения путем врожденного узнавания.

При переходе компонентов доигрового поведения в ювенильный период обогащение и трансформация первичных элементов исследовательского поведения совершаются в процессе игры по тем же закономерностям, что и развитие двигательных и коммуникативных компонентов раннего постнатального поведения.

В качестве примера можно указать на расширение функции в сфере исследовательского поведения у незрелорождающихся млекопитающих, в частности хищных. На начальном этапе постнатального развития детеныша получаемая им в гнезде информация является минимальной. С началом же игрового этапа двигательная активность детеныша претерпевает глубокие преобразования, охарактеризованные выше; начинают функционировать дистантные рецепторы, начинается полноценное общение с матерью и собратьями. Все это коренным образом изменяет и, главное, обогащает воспринимаемую детенышем информацию об окружающей его среде. Наконец, с выходом детеныша из гнезда вновь наступает коренное, на этот раз решающее, изменение его двигательной, коммуникативной и соответственно познавательной деятельности. Все его поведенческие акты выполняются уже в совершенно новых условиях: объектами воздействия являются уже не только материнская особь, собратья и немногочисленные предметы внутри гнезда, но ими становятся прежде всего многие разнокачественные предметы с различной биологической валентностью. А это установление новых связей с компонентами среды обеспечивает поступление мощного потока разнообразной жизненно необходимой информации. Огромную роль играют и появляющиеся в это время индивидуальные игры с предметами, доставляющие молодому животному особенно много разнообразных сведений о потенциально биологически значимых объектах. Именно к этой категории игры относятся в первую очередь и манипуляционные игры с «биологически нейтральными» предметами.

Итак, в ходе онтогенеза все больше расширяется и усложняется познавательная деятельность развивающегося животного, имеет место типичное расширение функции, а поскольку исследовательское поведение после выхода из гнезда обращается на качественно совершенно новые объекты, отчасти можно говорить и о явлениях смены функции.

При всем многообразии форм игры их объединяет большая общая подвижность животного, большое разнообразие производимых им телодвижений и интенсивное перемещение в пространстве (рис. 23). Наиболее ярко это выступает, конечно, в играх, которые носят чисто локомоторный характер, выражаясь в разных формах интенсивного передвижения, или которые направлены на собственное тело (игра с собственным хвостом и т. п.). Однако, как мы видели, и в других категориях игровой активности развиваются прежде всего двигательно-сенсорные координации (например, глазомер) и общие физические способности (ловкость, быстрота, реактивность, сила и т. п.). Одновременно упражняются определенные элементы поведения в функциональных сферах питания, защиты и нападения, размножения и др., совершенствуются и развиваются средства общения, устанавливаются отношения с сородичами, причем иногда в виде иерархических взаимоотношений. При всем этом происходит рекомбинация элементов доигрового поведения, в результате чего формируются и совершенствуются новые проявления видотипичного, инстинктивного поведения на более высоком уровне. Как было показано, игровое поведение направляется ключевыми раздражителями независимо от их носителя, но одновременно животное приобретает жизненно важную информацию об этих носителях, об их внешнем виде и о некоторых их физических качествах (вес, прочность, подвижность и т. п.). Однако в целом при всех рассмотренных до сих пор играх происходит лишь поверхностное ознакомление с компонентами среды, чем и ограничивается познавательный компонент этих игр.

У молодых обезьян (у низших обезьян преимущественно в возрасте 2–5 лет) наблюдаются манипуляционные игры совсем иного рода, которые необходимо признать играми высшего типа (Фабри). В противоположность рассмотренным играм этот тип игры характеризуется прежде всего сложными формами обращения с предметами при незначительной общей подвижности животного: лишь изредка меняя свое местонахождение, животное подолгу и сосредоточенно манипулирует предметом, подвергает его разнообразным, преимущественно деструктивным воздействиям или даже воздействует им на другие объекты. В последнем случае иногда выполняются манипуляции, сходные с орудийными действиями взрослых обезьян (рис. 24).

При подобных сложных играх с предметами совершенствуются высокодифференцированные и тонкие эффекторные способности (прежде всего пальцев) и развивается комплекс кожно-мышечной чувствительности и зрения. Познавательный аспект приобретает здесь особую значимость: животное обстоятельно и углубленно знакомится со свойствами предметных компонентов среды, причем особое значение приобретает исследование внутреннего строения объектов манипулирования в ходе их деструкции. Особое значение приобретает и то обстоятельство, что объектами манипулирования являются чаще всего «биологически нейтральные» предметы. Благодаря этому существенно расширяется сфера получаемой информации: животное знакомится с весьма различными по своим свойствам компонентами среды и приобретает при этом большой запас разнообразных потенциально полезных «знаний». Наличие таких игр у обезьян, несомненно, связано с их отличительными по сравнению с другими животными психическими способностями, в частности их «ручным мышлением», о чем еще пойдет речь.

Таким образом, здесь имеют место подлинные исследовательские, познавательные игры, причем игры высшего порядка. Выполняются эти игры в одиночку. Помимо общего накопления сведений «про запас» такие познавательные игры также прямо и непосредственно готовят животное к взрослому поведению (например, в сфере питания, где дифференцированные движения пальцев играют немалую роль при расчленении плодов, выковыривании семян и т. д.). Включаются такие игры и в сферу общения. Однако так как познавательная функция играет здесь ведущую роль, эти игры приобретают характер самостоятельной сферы поведения с собственным функциональным (специально-познавательным) значением.

Вместе с тем и в этих наиболее сложных проявлениях игровой активности, которые пока удалось обнаружить только у высших приматов, обнаруживается инстинктивная основа, этологические критерии которой вполне соответствуют критериям типичной функциональной сферы (автохтонность, замещение активности, супероптимальное реагирование и т. д.). Это вновь показывает, что общая закономерность единства врожденного и благоприобретаемого поведения сохраняет свое значение в полной мере на всем протяжении онтогенеза, в том числе и на высших филогенетических уровнях.

Примечания:

3

Выготский Л. С. Развитие высших психических функций. М., 1960. С. 405.

4

Там же.

39

Ллойд-Морган К. Привычка и инстинкт. Спб., 1899. С. 21–22.

40

Там же. С. 22.

41

Крушинский Л. В. формирование поведения животных в норме и патологии. М., 1960. С. 10.

42

Там же. С. 11.

43

Анохин П. К. О морфологических закономерностях развития функции в эмбриогенезе животных и человека // Труды 6-го Всесоюзного съезда анатомов и эмбриологов. Т. 1. Харьков, 1961. С. 25.

44

Там же. С. 27–28.

45

Боровский В. М. Проблема инстинкта. Крымское гос. изд-во, 1941. С.133.

46

Орбели Л. А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.;Л., 1949. С. 356.

47

Боровский В. М. Поведение цыплят, выведенных в инкубаторе// Рефлексы, инстинкты, навыки. Т. 2. М., 1936. С.183.