Приспособительная изменчивость поведения свойственна всем живым существам. Уже простейшие могут образовывать своеобразные временные внутриклеточные связи. С появлением у кишечнополостных нервной системы (органа раздражимости многоклеточных организмов) эту функцию вначале берут на себя временные связи диффузной нервной системы. Затем нервная система централизуется, и, начиная с низших червей, индивидуальные приспособительные реакции животных осуществляются с помощью временных рефлекторных связей. Их развитие и дает начало истории условного рефлекса как исходного механизма формирования все более сложных форм высшей нервной деятельности.

Как справедливо замечено, «в термине „простейшие“ больше иронии, чем правды». Действительно, микроскопическая амеба своей протоплазмой осуществляет сложнейшие функции раздражимости, передвижения, пищеварения и т.п., для обеспечения которых у высших животных работают целые органы и системы. Среди этих функций обращает на себя внимание отчетливо выраженная у некоторых из простейших способность к образованию внутриклеточных временных связей.

Амеба. Медленными тягучими движениями перемещается амеба, переливаясь протоплазмой тела в выпячивающиеся ложноножки. Однако, несмотря на крайнюю простоту своей моторики, она способна к приспособительной изменчивости поведения.

Возможность выработки новых форм реакций у амеб изучали в опытах с повторным действием сильного светового раздражения. Если на пути ползущей амебы поставить узкий луч от мощного источника света, то, как только ее ложноножка попадает под яркое освещение, амеба останавливается. Затем она начинает выпускать ложноножки, более или менее отклоняющиеся от прежнего направления, вновь втягивая их каждый раз, как только они входят в соприкосновение со световым лучом. Наконец, после ряда «проб» амеба резко изменяет направление своего движения и, выпустив ложноножку назад, уходит от световой преграды. Оказалось, что многократное повторение таких опытов на одной и той же особи приводит к значительному уменьшению числа «пробных» вытягиваний ложноножек до ухода назад. Например, в одном из опытов при первых трех испытаниях амебы совершали «пробные» вытягивания ложноножек 20 раз, при вторых испытаниях — 7, а при шестых — только 4 раза.

Стилонихия. На стеблях и листьях водных растений на дне пресноводных водоемов обитает брюхоресничная инфузория стилонихия. Органами передвижения ей служат склеенные между собой реснички — цирры. На них стилонихия поднимает свое тело, и переступая циррами, как ножками, ходит и даже подпрыгивает в поисках добычи.

Оказывается, у стилонихий легко вырабатывается временная связь между освещением и неблагоприятными условиями передвижения. Для этого следует пустить стилонихию в сосуд с наполовину шероховатым, а наполовину гладким дном и осветить шероховатую половину, а гладкую затемнить. Через некоторое время свет перестает быть для стилонихий безразличным и приобретает сигнальное значение. Свет становится сигналом «плохой дороги». Теперь он вызывает реакцию ухода в другое место. Это легко обнаружить, пересадив стилонихий в другой сосуд с наполовину освещенным, но на всем протяжении одинаково гладким дном. Как только стилонихия, находящаяся на темной половине, доходит до границы со светлой, она немедленно поворачивает обратно.

Физиологический механизм этих связей, видимо, состоит в повышении или понижении раздражимости, возможно, суммационной природы. Однако эти связи чрезвычайно слабые и рыхлые. Они разрушаются немедленно после того, как перестали действовать создавшие их раздражители. Достаточно нескольких минут, чтобы раздражимость начала возвращаться к исходной величине, и приобретенный новый способ реагирования был уже частично утрачен.

Туфельки. Почти в каждой капле стоячей воды можно увидеть под микроскопом быстро плавающие в разных направлениях или остановившиеся у комочка водорослей равноресничные инфузории из рода туфелек. Наиболее крупная из них — хвостатая туфелька, ведет себя очень активно, находится почти все время в движении и является удобным объектом для изучения приспособительной изменчивости поведения.

Туфелька обычно заглатывает все встречающиеся ей мелкие частицы. Однако она может выработать различение съедобных частиц от несъедобных. Это видно из следующего опыта.

В воду культуры туфелек вносят взвесь тонко растертого порошка алюминия, и время от времени берут туфелек из этой культуры для просмотра пищеварительных вакуолей. Вначале туфельки заглатывают алюминиевые частички. Со временем заглотанных частичек становится все меньше, и примерно через 20 ч туфельки перестают заглатывать алюминий, хотя органические частицы, например белка, по-прежнему энергично поедаются ими.

Приобретенные формы поведения сохраняются лишь до первого деления инфузорий. При перестройке клеточных структур во время акта размножения временные связи бесследно разрушаются. Дочерние туфельки должны заново приобретать свой жизненный опыт.

Подвижные инфузории легко вырабатывают временные связи на ориентиры своего обычного пути следования. Так, плавая в треугольном сосуде, вдоль его стенок, и многократно поворачивая в конце каждой грани на 120°, туфелька «привыкает» к такому повороту. Теперь ее можно выпустить в круглый сосуд и тем не менее она будет выписывать в нем треугольники. В то же время туфелька, выдержанная в четырехугольном сосуде, будет и в круглом сосуде при каждом столкновении со стенкой поворачивать на 90° и ее путь будет иметь форму квадрата (рис. 71).

Рис. 71. Путь туфельки после содержания в четырехугольном (А) и треугольном (Б) сосудах (по Брамштедту)

Временные связи простейших помогают им осваивать новые способы передвижения.

Если туфельку пустить в тонкий запаянный на конце капилляр, просвет которого меньше длины ее тела, она не сможет повернуться и будет вынуждена плыть все время вперед. Достигнув конца капилляра, туфелька окажется в тупике. Отступая и вновь устремляясь вперед, изгибаясь то в одну, то в другую сторону, она будет долго биться, пока, наконец, не найдет способа повернуться и выйти из узкого места. В первый раз для этого потребуется много времени, потом все меньше и меньше. После 15–20 таких «упражнений» туфелька, дойдя до конца капилляра, привычным движением сразу разворачивается и плывет обратно.

Новый прием передвижения в узких ходах осваивается туфелькой за несколько минут. Это естественный приспособительный механизм. Образование временных связей подобного рода несомненно происходит в природных условиях, позволяя инфузориям приспосабливаться к разнообразным условиям добывания пищи, например в узких складках и щелях гниющих растений.

У инфузорий удалось также выработать положительную реакцию на свет после того, как он многократно сочетался с тепловым воздействием. Однако в аналогичных опытах с сочетанием света и электрического раздражения показано, что здесь, возможно, играет существенную роль не свет, а место сосуда (капилляр), в котором производилось электрическое раздражение. Оказалось, что инфузории, дойдя до этого места, поворачивали, даже если свет не включался. Высказано предположение, что речь идет о реакции инфузории на какие-то вещества, выделявшиеся ею в ответ на действие электрического тока и накопившиеся в том месте, где инфузорию подвергали раздражению. Однако в аналогичных опытах, поставленных в широкой камере, туфельки также вырабатывали подобную реакцию, хотя трудно допустить, что они создавали зону выделений на столь большом протяжении. Вместе с тем даже в отсутствие света туфелька, достигнув этой условной линии, поворачивалась и уходила обратно. Возможно, выработка такой реакции, как и описанной выше реакции движения по определенному пути, имеет в своей основе сигналы от аппарата передвижения.

Если «засасывать» туфельку в капилляр, конец которого погрузить в сосуд с питательной средой, то с каждым разом она выплывает из капилляра все скорее. Однако эти опыты получили также иное объяснение, чем образование временных связей. После 10 сочетаний подпороговой вибрации (400–500 Гц) с ударом электрического тока, останавливающего движения туфелек, вибрация сама стала останавливать их движения. Дифференцировка к вибрациям 300 и 30 Гц вырабатывалась за несколько применений.

Сувойки. Весьма интересна возможность выработки своеобразных временных связей у колониальных форм круглоресничных инфузорий. Сочетая освещение красным или синим светом с прикосновением к сувойкам, получали после 140–160 сочетаний сокращение всех особей колонии на одно только применение света. Пересадка таких сувоек на другую колонию сообщает последней свойства защитной реакции на свет, сохраняющиеся и после удаления трансплантата. Не исключена возможность, что временные связи здесь имеют еще неисследованную гуморальную природу.

Возникнув как орган раздражимости многоклеточных животных, нервная система берет на себя руководство всеми адаптивными реакциями организма. В частности, образование временных связей становится ее специальной функцией.

Кишечнополостные. Нервная система кишечнополостных имеет сетевидное строение. Прикрепленные гидры и полипы, ограниченные в своей моторике и рецепции, обладают сравнительно малыми возможностями для образования временных связей в своей диффузной нервной системе. Такие связи вырабатываются главным образом между сигналами, которые получают щупальца, и поисковыми движениями захватывающих органов. Это можно наблюдать в следующем опыте (рис. 72).

Рис. 72. Выработка временных нервных связей, изменяющих направление поисковых движений щупалец пресноводной гидры (по А.А. Зубкову, Г.Г. Поликарпову), А — вытягивание щупалец в течение первых 67 мин после прикрепления на расстоянии 5 мм от края водоема; Б — то же, в течение следующих 93 мин после отдаления границы между водой и «сушей» до 20 мм; В — то же, спустя 120 мин после удаления границы:

цифры отражают длину и продолжительность вытягивания в условных единицах, пунктиром отмечены отклонения от первоначального направления вытягивания

Если в часовое стекло налить воду и поместить туда пресноводную коричневую гидру, постоянную обитательницу почти каждого водоема, то, оправившись от сотрясений и прикрепившись подошвой ко дну, гидра вскоре выпустит щупальца и начнет свои поисковые движения, простирая щупальца во все стороны. Наклоняя часовое стекло, можно добиться, чтобы гидра оказалась почти на границе воды с воздухом и имела возможность вытягивать свои щупальца за добычей только в одну сторону. После того как она пробудет в таком положении 2–3 ч, можно вернуть стекло в прежнее положение, и, хотя гидру вновь окружает со всех сторон вода, поисковые движения она будет совершать только в одну сторону, а именно в ту, куда она вытягивала свои щупальца, находясь в условиях ограничения движений. С возвращением прежних условий такая приобретенная реакция постепенно утрачивается.

У гидр оказалось возможным также выработать после 100–300 сочетаний реакцию втягивания щупалец на легкое вибрационное раздражение, которое ранее не вызывало такого защитного движения. Для этого колебания воды язычком электромагнитного вибратора сочетали с сильным механическим раздражением тела гидры пузырьками воздуха из подведенной к месту ее прикрепления трубки. Однако достаточно было сделать небольшой перерыв в опытах и выработанная реакция исчезала. Эти и другие примеры показывают свойства суммационных реакций, которые требуют непрерывного возобновления и, с трудом образуясь, быстро разрушаются.

Отрицательное научение — реакция привыкания у гидры оставляет некоторый памятный след, который проявляется в ускорении повторного привыкания, вызванного через 1 ч, однако через 24 ч этот след исчезает.

Актинии питаются, щупальцами захватывая рыб и других небольших водных животных. Если поднести к щупальцу актинии кусочек мяса, то она его схватит и с помощью других щупалец втолкнет через ротовое отверстие в гастральную полость, где мясо будет переварено. Если же дать ей что-либо несъедобное (например, комок бумаги), то актиния сначала его тоже схватит, но потом выбросит прочь. Повторяя подачу несъедобной бумаги, можно добиться угнетения пищевой реакции схватывания. После того как эта реакция полностью исчезнет в результате многократных раздражений одного из щупалец, ее можно вызвать, поднося бумажный комок к другому щупальцу.

Этот факт дает основание предполагать, что временные связи нервной системы, еще не достигшей централизации, имеют местный ограниченный характер. Что касается физиологического механизма этих связей, то в его основе, видимо, также лежат временные изменения возбудимости, создаваемые взаимодействием раздражителей. Значение суммационных явлений в образовании таких связей наглядно показывают опыты по изменению интервалов между очередными сочетаниями света с электрическим раздражением, вызывающим сокращения тела гидры. Когда интервал между сочетаниями составлял 15–30 с, то один свет при своем изолированном применении мог вызвать двигательную реакцию, но если интервалы между раздражениями увеличивались до 3–5 мин, то свет терял свое действие.

Иглокожие. Начальная централизация нервной системы у иглокожих позволяет ожидать возникновения у них зачаточных условных рефлексов. Однако образ жизни этих медлительных обитателей морского дна, по-видимому, не благоприятствовал развитию такой возможности. В их приспособительном поведении преобладают реакции типа «привыкания».

Морской еж очень чувствителен к световым сигналам. Падающая на ежа тень проплывающей рыбы служит сигналом опасности и вызывает у него оборонительную реакцию — иглы поднимаются и поворачиваются в сторону рыбы. Если многократное затенение не сопровождается вредящими раздражениями, то оборонительная реакция начинает задерживаться. Однако как только сигнальное значение тени будет подкреплено, например за тенью последует прикосновение к коже животного, оборонительная реакция восстановится.

Существуют противоречивые наблюдения о способности морских звезд к выработке условных рефлексов на кожно-мышечные сигналы. Так, при повторных одеваниях резиновой трубки на луч змеехвостки из семейства Ophiomixidae последняя вырабатывает реакции быстрого освобождения от трубки новыми все более удачными приемами. Однако проверка этих наблюдений показала, что время, необходимое для освобождения луча от трубки, в многократных повторных опытах практически не уменьшается.

Черви. У червей возникает хорошо централизованная узловая нервная система. Они способны образовывать временные связи, которые уже можно обозначить как примитивные условные рефлексы, хотя физиологический механизм последних весьма далек от такового у высших животных.

Если периодически направлять на планарию пучок света и каждый такой 3-секундный засвет сопровождать на последней секунде ударом электрического тока, то после ряда сочетаний один только световой сигнал вызовет условную оборонительную реакцию продольного сокращения тела.

Сообщения о том, что другие планарии, поедая «обученных», приобретают их навыки, было началом исследований так называемого переноса памяти, о котором шла речь в гл. 2 (Дж, Мак-Коннелл, 1971).

Выработанная у морских планарий условная оборонительная реакция сохранялась 10–15 ч. Она образовалась и у пресноводных планарий, но лишь после многих сочетаний и была непрочной. Переделка реакции ухода в темноту в лабиринте, где темный проход находился под током, привела к тому, что через 5 дней почти 3/4 планарий ползли в светлый проход.

Если планарий, у которых выработан условный оборонительный рефлекс, разрезать пополам, то не только головная, но и хвостовая половина способны к воспроизведению условной реакции. По регенерации из каждой половины планарий целого организма исследовали свойства сохранения памятного следа. Исследование проводили в лабиринте с темным выходом, находящимся под током, в котором у планарий до разрезания вырабатывали условный рефлекс избегания темноты. Он сохранился у планарий, регенерировавших из головной половины, и в меньшей степени — из хвостовой.

Так как опыты не только с поеданием обученных планарий, но и введением их гомогенатов были связаны с представлением о химическом носителе памяти (Дж. МакКоннелл, Дж. Шелби, 1970), то изучали действие таких гомогенатов на планарий, регенерировавших из обеих половин тела. Оказалось, что условная реакция лучше сохранилась у планарий, регенерировавших из головной части. Отмечена также высокая чувствительность к гомогенату и нервных клеток вновь образующейся головной части при сохранении хвостовой. Условные реакции планарий по их свойствам могут быть отнесены к суммационным рефлексам.

В природной обстановке очень многие черви чутко реагируют на изменение освещенности. Например, один из многощетинковых морских кольчецов живет в трубке, которую строит из песчинок и других мелких частиц, склеивая их слизью кожных желез. Обычно передняя часть его тела находится снаружи. Достаточно, чтобы на червя упала легкая тень, сигнализирующая об опасности, и он немедленно прячется в трубку. Многократное появление тени без каких-либо существенных последствий для червя приводит к торможению защитной реакции, которая постепенно угасает. Торможение, вырабатываемое в узлах нервной цепочки, оказывается еще слабым и недолгим, но рассеивается без всяких вмешательств в течение нескольких минут и сразу исчезает даже при однократном подкреплении теневого сигнала механическим раздражением.

При соответствующих условиях тень может сыграть и роль сигнала пищи. Так, после многократных сочетаний кормления червей нереид с появлением тени они стали высовывать головы из трубок при одном только затенении их убежища. Другие опыты показали, что если этих червей кормить только при освещении, то они могут с равным успехом связать с пищей свет.

Часто можно увидеть торчащие в сырой земле травинки, соломинки или обрывки листьев. Если вытащить такой листок, то станет видно, что он застрял у входа в норку дождевого червя. Если лист, который дождевой червь тянет в свою норку, оказывается слишком большим и застревает у входа, червь после нескольких безуспешных попыток оставляет его на месте, делает другой выход и, отправляясь за новыми листьями, проползает мимо этого листа, как будто его не существует. Такое выработанное торможение пищевой реакции дождевого червя оказывается более стойким, чем описанное выше торможение оборонительной реакции у морских кольчецов.

Свойства условных рефлексов червей удобно изучать в специальном аппарате Р. Иеркса для их «дрессировки».

Червя выпускают в коридор, который заканчивается развилкой. Если червь повернет направо, он попадет в ящик с влажной землей — свое жилище, богатое кормом. Если же он повернет налево, то натолкнется на оголенные провода, находящиеся под напряжением и, замкнув своим телом цепь тока, получит сильный электрический удар. Вначале червь поворачивал вправо или влево без специального выбора, случайно, и поэтому число поворотов в обе стороны оказывалось в среднем примерно одинаковым. Однако после 30–50 упражнений он стал заметно избегать поворота, приводящего к току, а после 150–200 проб поворачивал только на безопасный путь, в ящик с землей. Так, образовался условный рефлекс на осязательно-мышечные сигналы с двойным подкреплением: оборонительной реакцией, вызванной электрическим ударом после поворота в левое ответвление коридора, и пищевой при попадании через правое ответвление в ящик с землей. Рефлекс оказался довольно прочным. Он не угасал даже после нескольких испытаний без подкреплений.

Выработанный условный рефлекс можно переделать, если перенести провода в правую ветвь коридора, а из левого сделать выход в ящик с землей. Тогда червь начинает поворачивать не вправо, а влево.

Большой интерес имеют опыты, проведенные с червями, которым была сделана операция удаления головных узлов нервной цепочки. Оказалось, что такая операция не препятствовала выработке условного рефлекса поворота в заданном направлении, а если рефлекс был уже выработан, то не уничтожала его. Оказалось также, что если «обученного» червя разрезать пополам, то не только передняя, но и задняя половина тела сохраняла выработанный навык поворота на развилке. Отсюда следует, что временные связи у него образовывались не только в головных, но и во всех других узлах нервной цепочки. Это очень вероятно, так как осязательно-мышечные сигналы, на которые вырабатывался данный рефлекс, приходили последовательно от каждого сегмента тела в соответствующий узел. Здесь производился их анализ, и осуществлялось замыкание на нервный механизм соответствующего этапа движения.

Моллюски. Почти у всех моллюсков центральная нервная система сосредоточивается в виде крупных надглоточных и подглоточных узлов. Эти узлы координируют движения и организуют целостное поведение по сигналам дистантных рецепторов. В них, видимо, происходит замыкание временных связей условных рефлексов. Большинство улиток ведет малоподвижный образ жизни. Одни из них отфильтровывают из протекающей воды свой корм, другие — кормятся на растениях, третьи — плотоядные, прикрепившись к своей жертве, постепенно ее выедают. В связи с этим условные рефлексы на прием пищи у них развиты слабо. Чтобы выработать у пресноводной улитки физы реакцию открывания рта на сигнальное прикосновение к ноге, за которым следовало кормление, потребовалось около 250 упражнений. Более развиты у этих моллюсков оборонительные рефлексы. Так, для многих наземных улиток приближение опасности, например птицы, которая может их схватить, сигнализируется тенью, внезапно падающей на глазки щупалец. Улитка немедленно останавливается и втягивает щупальца. Этот натуральный защитный рефлекс можно полностью угасить, повторяя теневой сигнал без подкрепления. Разные виды улиток проявляют различные свойства выработки такого торможения.

При выработке у виноградной улитки оборонительной условной реакции наступали характерные изменения импульсации командных нейронов, защитные реакции дыхания. В других опытах у улитки вырабатывали условную оборонительную реакцию на время путем периодической микростимуляции отдельного командного нейрона. У некоторых морских моллюсков можно было выработать оборонительную реакцию на определенный вид пищи, если он сопровождался болевым раздражением. При этом предъявление пищи угнетало импульсацию командного нейрона пищевой реакции.

У приморского гребешка быстро (хотя и непрочно) вырабатывался условный оборонительный рефлекс на свет, вслед за которым в аквариум опускали хищную морскую звезду.

Среди вырабатываемых моллюсками реакций большое практическое значение имеет «приучение» устриц к длительному плотному закрыванию створок раковины, что делает этих съедобных моллюсков пригодными для дальней транспортировки в живом виде. Для этого прибрежные бассейны (откормочные парки) с устрицами начинают временно лишать воды. В первые дни они осушаются на полчаса в сутки, затем на более длительный срок и, наконец, на всю ночь. Каждый раз, когда устрица, оставаясь на воздухе, пробует открыть створки, она теряет свою воду. Вскоре вырабатывается прочный защитный рефлекс. Обсушивание поверхности становится сигналом удерживания раковины в закрытом положении. Таких устриц можно перевозить и сохранять живыми в течение нескольких дней.

Выдающееся положение среди других моллюсков занимают головоногие, быстро вырабатывающие новые поведенческие навыки: небольшие спруты охотятся за раками-отшельниками, но когда этим спрутам подбросили раков, несущих морские анемоны, то ужаленные ими спруты перестали нападать на раков-отшельников.

Очень активный образ жизни ведет осьминог — хищник морей. Его головной мозг обнаруживает четкую локализацию центров выполнения различных рефлекторных актов (рис. 73). Охота за рыбами и крабами вырабатывает у осьминога разнообразные натуральные рефлексы нападения на движущиеся объекты. Однако достаточно ему 10–15 раз подряд схватить протаскиваемый перед ним несъедобный предмет, как осьминог перестает на него реагировать. Это торможение обнаруживает все свойства условного и должно быть отнесено к категории угасательного. Оно оказывается довольно стойким и может пройти более 1 ч, пока осьминог вновь схватит движущуюся приманку.

Рис. 73. Расположение центров рефлекторных движений в нервных узлах головоногого (по И. Икскюлю): 1 — смыкание челюстей, 2 — еда, 3 — плавание, 4 — ползание, 5 — дыхание, 6 — прикрепление присосок, 7 — освобождение присосок

Оборонительный условный рефлекс на световой сигнал, сопровождаемый уколом, осьминог сохраняет без подкрепления более 3 месяцев. По своей условно-рефлекторной деятельности осьминог превосходит других головоногих, кальмаров и каракатиц, что можно объяснить развитием его мозга в результате использования щупалец как своеобразных «рук», выполняющих разные функции.

Осьминоги легко вырабатывают условные зрительные пищевые рефлексы, иногда весьма сложные. Например, обнаружив краба в стеклянной банке, осьминог вначале бьет щупальцами о стекло, долбит его клювом, пока не найдет отверстие в банке. На следующий день осьминог, увидев краба в банке, не предпринимает бесплодных попыток пробиться к нему через стекло, а сразу вытаскивает краба через отверстие.

У осьминога можно выработать различение показываемых фигур по форме, подкрепляя одни из них и не подкрепляя другие кормлением, а также более сложные формы высшей нервной деятельности, как, например, условный тормоз. Однако об их способности различать цвета имеются противоречивые данные. Осьминоги успешно вырабатывали на пищевом подкреплении условную реакцию вытягивания одного из щупалец в трубу, опускаемую в воду. Очень интересна способность осьминогов строить себе из камня убежища, материал для которых они тщательно выбирают и в случае необходимости перетаскивают иногда на значительные расстояния. Конечно, в сложном поведении головоногих проявляются не какие-то «идеи» или «представления», как предполагали некоторые исследователи, а способность их мозга к сравнительно тонким зрительным дифференцировкам, выработке условных тормозов и специфической манипуляционной деятельности.

Уже у низших членистоногих проявляются некоторые общие тенденции эволюции этого типа животных, в частности, чрезвычайная видовая специализация форм приспособительного поведения.

Дафнии. Дафнии составляют основную массу планктона пресноводных водоемов. При недостатке корма или других неблагоприятных обстоятельствах они устремляются к свету, который сигнализирует о богатых пищей и более теплых поверхностных слоях воды. Однако при изменении условий жизни может измениться и сигнальное значение света.

Такое изменение, например, наблюдали в эксперименте при сочетании света с холодом, а тепла с темнотой.

Для этого сосуд с одной группой дафний при ярком освещении охлаждали до 2–4 °С и оставляли при низкой температуре в течение 4 ч. Затем его затемняли и нагревали до температуры 15–20 °С, оптимальной для дафний. У другой группы дафний вырабатывали обратные отношения, т.е. свет сочетался с теплом, а темнота с холодом. Соответствующие условные рефлексы быстро образовывались: дафнии первой группы шли в темноту, дафнии второй группы — к свету.

Изменить сигнальное значение света для дафний можно также, создавая иные условия питания.

Для этого помещали дафний в хорошо освещенный сосуд с чистой водой без корма. К вечеру их переносили в сосуд с водой, богатой инфузориями, закрывали светонепроницаемым колпаком и оставляли на всю ночь кормиться в темноте. Утром после ополаскивания дафний опять переносили в первый сосуд голодать весь день на свету и т.д. В результате у дафний выработался прочный условный пищевой рефлекс на темноту.

Ниже приведены данные по выработке условного пищевого рефлекса на темноту у дафний (по А.Б. Когану и А.П. Семеновых).

Число дней кормления в темноте и голодания на свету | Процент положительных реакций на темноту

0 | 0

7 | 32

14 | 57

21 | 89

Раки. Речные раки собираются к месту, где они несколько раз находили пищу. Этой способностью раков пользуются при их ловле, известна защитная реакция раков-отшельников, скрывающих свое мягкое брюшко в пустые раковины. Если ракам-отшельникам дать несколько раковин, отверстия которых забиты пробками, то после безуспешных попыток ввести брюшко в отверстия раковин раки прекращают это занятие. Такое торможение защитной реакции вырабатывается медленно. Пытаясь открыть раковины, раки упорно действуют клешнями в течение нескольких суток. Но когда торможение выработалось, оно оказывается весьма прочным. Даже спустя нескольких дней ракам предлагали те же раковины, но заклеенные тонкой бумагой вместо пробок, и бумага оставалась целой, отшельники даже не прикасались к объектам своей недавней энергичной деятельности. Однако если предложить им другие раковины, то раки немедленно их схватывают и начинают обследовать. Видимо, здесь происходит дифференцирование формы предмета.

Десятиногих раков испытывали в «лабиринте» (рис. 74, А). Вначале число выходов в аквариум (1) и заходов в тупик (2) было примерно одинаковым, лишь постепенно раки стали правильно выбирать дорогу. Рис. 74, Б показывает «кривую обучения» раков. Даже после двух недель перерыва в работе условный рефлекс хорошо сохранился. Этот факт в соответствии с приведенными выше наблюдениями за поведением раков свидетельствует о значительной стойкости вырабатываемых временных связей.

Рис. 74. Опыты «обучения» раков в простом лабиринте (по В.М. Боровскому). А — схема лабиринта; Б — кривая «обучения» рака в этом лабиринте:

1 — свободный вход в аквариум, 2 — стеклянная перегородка, закрывающая выход, 3 — выпускное отделение, прерывистая часть абсциссы означает 2-недельный перерыв

Когда речных раков стали кормить только в освещенной части аквариума, то у них за 4–12 сочетаний образовался и за 10–20 сочетаний укрепился условный пищевой рефлекс на освещение. Такой рефлекс удалось угасить за 6–17 применений светового сигнала без подкармливания, но на следующий день рефлекс восстанавливался.

Получены сведения о способности краба, где бы он ни находился, при испуге бежать по прямой линии к своей норе. Показано, что этот краб может использовать для ориентации сигналы поляризованного света. Однако скальный омар, покидая свое убежище для ночной кормежки, возвращается в него, используя, по-видимому, местные ориентиры. Вместе с тем некоторые наблюдения указывают на врожденную способность членистоногих к ориентации по неизвестным пока признакам. Так, когда особям береговой блохи, рожденным и выросшим в лаборатории, была предоставлена свобода передвижения, то они устремились в направлении берега, где обитали их родители.

Пауки. Условия охоты пауков сделали жужжание насекомых натуральными сигналами их охотничьей пищевой реакции. При этом паук живо реагирует на сотрясение паутины именно с той частотой, с которой муха бьет крыльями, пытаясь освободиться из плена. По-видимому, рассказы о «музыкальности» домового паука имеют известное основание. Некоторые тоны скрипки, близкие к мушиному жужжанию, привлекают паука так сильно, что он спускается как можно ближе к инструменту. Если подобрать камертон, имеющий сходную тональность, то, услышав его звучание, паук немедленно выглянет из своего убежища. Однако после нескольких таких применений камертона вырабатывается торможение реакции, не получающей пищевое подкрепление, звук теряет свое сигнальное значение.

Живущие в норах тарантулы подстерегают добычу у входа в нору. Они выскакивают и схватывают проходящих жуков, бабочек, стрекоз и других насекомых, но не реагируют на неподвижных.

Пищевой рефлекс паука очень силен и может быть использован для подавления защитного. Описывают, что даже свирепого калаб<...>ийского тарантула можно приучить к жизни в неволе в бумажной трубке, откуда он выходит и берет живых мух из рук человека.

Если предложить пауку-прыгуну муху, смазанную терпентином, то он ее не возьмет. Пищевой рефлекс будет заторможен. После того как пауку трижды давали таких мух, он переставал брать и обыкновенных мух, годных ему для еды. Это наблюдение, так же как и предыдущее, считают проявлением малой способности нервной системы паука к выработке дифференцировок. Однако когда паукам предлагали мух, пропитанных сахаром или хинином при звуках метронома 262 или 523 колебаний/с соответственно, то уже после 15 проб они переставали хватать мух при дифференцировочном звуке.

В пространственной ориентации пауков большую роль играет зрение. Так, паук при вибрации паутины от попавшего в нее насекомого бросается на него и, схватив, возвращается в свое убежище. При этом он ориентируется главным образом по направлению освещения. Если после того, как он схватил добычу, переместить источник света, то паук окажется дезориентированным и не сумеет сразу вернуться в убежище (рис. 75). По-видимому, обучение ориентации по направлению освещения происходит быстро, так как если источник света переместить даже незадолго до того, как паук бросится на добычу, то он уверенно возвращается в убежище.

Рис. 75. Дезориентация паука Agelena изменением положения источника света (по М. Бартельсу). А — путь паука в гнездо при обычном положении источника света; Б — путь паука при перемещении источника света на другую сторону

Действие некоторых фармакологических веществ на паука исследовали, пропитывая ими предлагаемых ему мух, оценивая результат по его поведению при выплетании паутины. Получив хлоралгидрат, паук засыпал, прервав выплетание. Кофеин вызвал возбужденную деятельность по беспорядочному сплетению паутинных нитей. Неожиданный эффект действия лизергиновой кислоты состоял в том, что паук выплетал наиболее точно рассчитанную и безукоризненно выполненную паутину (Н. Тинберген, 1978).

Развитие типа членистоногих достигло наиболее высокого совершенства в классе насекомых. Особенностью этого развития является способность к быстрому превращению полезных признаков, проявившихся у индивидуумов, в признаки вида. Этому способствует короткая жизнь, колоссальная плодовитость и чрезвычайная изменчивость приспособительного поведения насекомых, быстро приобретающего характер видового инстинкта. Поэтому поведение насекомых воспринимается целиком состоящим из врожденных неизменных инстинктов.

Однако насекомые способны к очень сложной высшей нервной деятельности, тонкому анализу и синтезу, образованию комплексных стереотипов поведения, вплоть до удивительной организации «общественной» жизни муравьев и пчел. Этому соответствует усложнение нервной системы, особенно головного мозга, в котором развиваются такие образования клеток ассоциативного типа, как грибовидные тела (рис. 76).

Рис. 76. Сравнительное развитие грибовидных тел (указаны стрелкой) у муравьев (по А.А. Заварзину):

а — самец, б — рабочий

Повседневные наблюдения показывают, что обычные домашние тараканы быстро приспосабливаются к новой обстановке. Так, в круглосуточно освещаемых помещениях они становятся активнее, т.е. оборонительная реакция на свет постепенно угасает.

Нетрудно добиться полного извращения натуральной реакции таракана на свет и искусственно выработать у него оборонительную реакцию на темноту.

Для этого следует поместить таракана в коробку с темными щелями по бокам, закрытую сверху стеклом. Тараканы сейчас же забьются в щели. Если же проложить в щелях оголенные провода и соединить их с электрической сетью, то после нескольких попыток спрятаться в щель, за которыми следуют электрические удары, таракан остается посередине коробки на свету, даже когда ток будет выключен. Однако такая отрицательная реакция на темноту сохраняется лишь некоторое время, после чего таракан опять пытается спрятаться в щель. По некоторым сведениям этот период может достигать нескольких суток.

Существует предположение, что такая переделка поведения представляет собой результат не обучения, а торможения негативной реакции на свет сильной оборонительной реакцией на удар электрическим током. Однако такое мнение опровергается возникновением этом новых форм поведения, которые не существовали при реакции на ток.

Личиночные формы жуков сравнительно мало подвижны. Чрезвычайно активная деятельность имагинальных форм направлена главным образом на воспроизведение и обеспечение развития потомства.

Инстинкты. Жуки-могильщики, преодолевая большие трудности, зарывают в землю громадные по сравнению с собственными размерами трупы мелких животных. Они сооружают целые подземные склепы, где подвергают трупы особой обработке и на таком тщательно приготовленном обильном гниющем корме выводят личинок.

Поразительно искусство жуков-трубковертов, свертывающих листья для кладки своих яиц. Изучение фигуры выкройки листа показало, что бесчисленные поколения березового трубковерта всю жизнь надрезали листья березы точно в соответствии с требованиями сложного математического уравнения, о котором наука узнала лишь в 1863 г. благодаря открытию Гюйгенса. Трубковерт ведет надрез по линии, которая относится к внешнему краю листа как эволюта к эвольвенте. Математический расчет показывает, что это наиболее выгодная форма, обеспечивающая максимальную прочность свертка.

Эти, как и другие инстинкты жуков, сложились в приспособлении многих поколений к определенным условиям жизни. Однако при изменении привычных условий инстинктивное поведение теряет всю свою целесообразность и, наоборот, поражает бессмысленностью. Так, жуки-могильщики безрезультатно, но упорно роют землю под трупом крота, привязанным к подставке; трубковерты проделывают бесполезную работу, надрезая старым способом листья другой формы, требующие свертывания иного раскроя.

Поправки в жизненный опыт вида вносятся вариациями поведения индивидуумов, способствующими естественному отбору. В какой-то мере эти поправки проявляются уже по ходу совершения инстинктивных действий, если последние не достигают цели. Например, жук-навозник после нескольких безуспешных попыток вкатить свой шар по слишком крутому склону выбирает обходную дорогу и впредь следует по ней. Жуки-могильщики, встретив слишком твердый грунт, ищут более мягкую почву, волокут туда найденный труп и зарывают его на новом месте. Удивительное приспособление к жизни в гнездах некоторых лесных муравьев выработал жук ломехуза. Он позволяет им слизывать свои выделения, которые настолько привлекают муравьев, что они кормят жука (И.И. Акимушкин, 1985).

Условные рефлексы. Жуки могут образовывать разнообразные условные рефлексы. Об этом убедительно свидетельствуют многочисленные опыты с плавунцами.

Если в одном и том же месте опускать в аквариум палку и кормить около нее плавунца кусочками мяса, то скоро плавунцы начинают собираться к палке, как только ее опустят в воду. Привязывая к палке кусочки мяса все выше и выше, можно выработать у плавунца даже реакцию выползания по палке наверх. Показано, что, применяя пищевое подкрепление, можно приучить плавунца вылезать из воды и есть на столе.

Образование у жуков в природе новых пищевых рефлексов при естественном отборе нередко имело результаты, связанные с большим вредом для сельского хозяйства. Так, хлебный вредитель жук-кузька до распашки степей жил и кормился главным образом на пыреях. С распространением посевов пшеницы, ржи и ячменя его пищевой инстинкт все более изменялся, направляя жука на новые виды пищи. Наконец, кузька превратился в злостного вредителя хлеба. Вылетая в июне — июле, жук грызет зерна в колосьях. Подсчитано, что 200 тыс. жуков могут полностью уничтожить урожай с 1 га яровой пшеницы.

Еще в 1824 г. были описаны и изучены безвредные жуки Leptinotarsa decemlineata, обитающие на диких пасленовых. В 60-е годы прошлого столетия в США чрезвычайно распространились посевы культурного вида пасленовых — картофеля. Картофельные поля заняли место зарослей колючего паслена в прериях западных штатов. Но вскоре на картофеле (в Колорадо) появился какой-то вредитель и стал быстро распространяться, уничтожая весь урожай картофеля. Этим вредителем оказался в прошлом безвредный жук Leptinotarsa. Лишенный колючего паслена, жук, адаптируясь к картофелю, стал быстро распространяться, откладывать на листьях картофеля яйца, связывать с ним питание личинок и взрослых особей. Произошла полная переделка не только пищевого, но и полового инстинкта жука. С тех пор колорадский жук стал бичом картофельных полей. О вредности этого листоеда можно судить по тому, что потомство лишь одной самки может достигать в первом поколении 700 особей, во втором — 200 000, в третьем — до 7 млн. жуков; а все три поколения могут появиться одно за другим в течение одного лета.

Наследственное закрепление нового пищевого инстинкта можно проследить также на примере жука-короеда, которому достаточно обитать в течение двух поколений на другом виде сосны, и его потомство при свободном выборе явно предпочтет этот вид ранее обжитому.

Исследования переделки инстинктов могут иметь большое практическое значение. Они объясняют, как появились и продолжают появляться вредители культурных растений. Некоторые из них, как, например, хлебный точильщик или табачный жук, настолько уже изменили свое отношение к пищевым раздражителям, что не осталось никаких следов, указывающих на их прежний образ жизни в природе. Другие — освоили культурные растения как сезонную пищу, оставаясь постоянными потребителями сорняков. Так, капустные блошки, обитающие на сорных крестоцветных, после созревания рассады переселяются на капусту. Свекловичная щитовка живет на лебеде, но летом нападает на свеклу и пожирает ее ботву.

Многие жуки меняют пищевые инстинкты, становясь вредителями. Так, в 1935 г. в Краснодарском крае безвредная ранее обитательница местных диких маревых — божья коровка переключилась на питание распространившейся здесь культурной свеклой и стала ее серьезным вредителем. В 1938–1939 гг., в связи с расширением посевов культурного льна в Красноярском крае, местный жук-долгоносик, который ранее не питался льном, приспособился к новой пище и стал его постоянным обитателем, принося большой ущерб хозяйству.

Новые формы, приобретенные некоторыми жуками в личиночной стадии, могут сохраняться при метаморфозе и проявляться у них в стадии имаго. Так, выработка у темнолюбивых личинок зернового жука поворота в светлую сторону на развилке Т-образного лабиринта при подкреплении темноты ударами электрического тока, определяла такой же выбор пути у взрослых жуков, выросших из этих личинок.

Изучая пищевые рефлексы жуков, можно предвидеть возможных будущих вредителей культурных растений и принимать необходимые меры предосторожности. Еще более интересные практические результаты может дать массовая выработка у хищных жуков новых пищевых условных рефлексов, направленных на истребление вредных насекомых, угрожающих урожаям и переносящих болезни.

За беспорядочным на первый взгляд полетом бабочки, возможно, скрывается маневрирование, спасающее ее от нападения врагов. Бабочки способны к весьма сложному приспособительному поведению, во многом еще недостаточно изученному. Какая цепь реакций приводит, например, бабочку-капустницу для откладки яиц именно на капусту, которую она сама никогда не ест, но которая будет служить пищей ее гусеницам? Трудно представить себе и остроту обоняния, которым руководствуются, например, самцы дубового шелкопряда, устремляясь за десятки километров к месту, где из кокона вышла самка. А вместе с тем их инстинкт настолько слеп, в буквальном смысле слова, что заставляет самцов часами летать вокруг места, на котором побывала самка, в то время как сам предмет поисков находится прямо перед их глазами под стеклянным колпаком, не привлекая к себе никакого внимания.

Из желез 500 000 бабочек тутового шелкопряда биохимики выделили 12 мг экстракта пахучего вещества, получившего название бомбикол. Он привлекает самцов бабочки уже в ничтожно малой концентрации 10^?19 г/см³.

Весьма эффективна маскировка бабочек и особенно их гусениц. Так, гусеница глазчатого бражника, прикрепляясь под веткой вниз спиной, становится невидимой для пролетающих птиц, гусеница пяденицы выглядит как сухой сучок. Сами бабочки своим видом достигают не только маскировки, но и устрашения. Например, бабочку бражника передние крылья маскируют. Если же ее обнаружили, бабочка расправляет задние крылья, на которых изображены большие «глаза», пугающие хищника.

Условные рефлексы. По наблюдениям некоторых натуралистов, бабочки могут «запоминать» место своего ночлега и к вечеру возвращаться к нему с разных направлений. Специальные опыты показали, что бабочки способны вырабатывать различные зрительные условные рефлексы. Эта способность оказалась связанной с разным значением для бабочек различно окрашенных частей растения. Так, для бабочки-капустницы в период усиленного питания положительное сигнальное значение пробретают синие и красные окраски цветов, а во время откладки яиц — зеленый цвет — окраска листьев. Подкармливая бабочек на цветных подносиках, вырабатывали дифференцирование раздражителей зрительных условных пищевых рефлексов по цвету. Однако образованные при этом временные связи были непрочны и сохранялись нервной системой бабочки не более суток. Прочнее оказываются обонятельные реакции на запах корма.

Бабочки могут легко закреплять наследственностью новые пищевые и половые инстинкты и так же, как жуки, давать новые виды вредителей культурных растений. Так, акациевая огневка в первые же годы распространения у нас в стране культуры сои освоила этот новый вид пищи и быстро сделалась ее опасным вредителем. Вьюнковый бражник жил на диких вьюнках, растущих на Кавказе, но когда здесь стали разводить батат — растение одного семейства с вьюнками, то бражник скоро перебрался на него, предпочитая культурное растение его дикому сородичу. В свое время подсолнечник, ввезенный из Америки, стал жертвой прожорливой моли, покинувшей свои пастбища на диких сложноцветных ради нового обильного и питательного корма. В далекое прошлое уходит история приспособления комнатной моли к питанию шерстяными и меховыми предметами одежды и обстановки человека.

Управление деятельностью шелкопряда. Инстинкты тутового шелкопряда претерпели коренные изменения уже более 2500 лет тому назад, когда он был одомашнен в Китае. С тех пор шелководство широко распространилось во всем мире.

Возможность условно-рефлекторного изменения темпа выплетания шелковой нити гусеницей шелкопряда была установлена с помощью объективного метода записи шелковыделения, разработанного в лаборатории эволюции высшей нервной деятельности Института экологии им. И.П. Павлова. Оказалось, что шелкопряд более энергично работает при освещении и несколько замедляет выплетание нити в темноте. В этом, видимо, проявляются натуральные связи, сложившиеся в природных условиях: свет сигнализирует тепло солнечного дня, темнота — ночное охлаждение.

Для условно-рефлекторной переделки этого инстинкта шелкопрядов помещали в теплую (37–39 °С) темную камеру на 2 мин, затем их переносили на 5 мин в условия освещения при комнатной температуре, а потом снова согревали в темноте и т.д. После 10–20 сочетаний темноты и тепла можно было только затемнить гусениц, и они без всякого согревания начинали ускорять темп выработки шелка. Выработался новый условный рефлекс ускорения шелкообразования, свойства которого изучали как на тутовых, так и на дубовых шелкопрядах. Выработанный таким образом рефлекс оказался не очень стойким. На следующий день его приходилось образовывать заново. Чтобы его угасить, достаточно было применить 15–20 раз условный сигнал — темноту без подкрепления согреванием.

После выработки рефлекса можно было вновь полностью переделать сигнальное значение света и темноты. Для этого начинали согревать шелкопрядов на свету и охлаждать в темноте. Примерно через 40 таких новых сочетаний темнота перестала ускорять выплетание, а свет вновь приобрел свое натуральное действие (рис. 77).

Рис. 77. Переделка сигнального значения темноты и света в «темновом» условном рефлексе гусеницы дубового шелкопряда. А —до выработки условного рефлекса; Б — переделка (по И.А. Никитиной):

1 — в темноте, 2 — на свету

Поведение мух лишний раз показывает ограниченность инстинкта. Он заставляет, например, мясную муху пролетать громадные расстояния в поисках падали, необходимой ее личинкам, и не может ее предостеречь, когда обманутая гнилостным запахом цветка Stapelia hirsuta муха откладывает в него яйца, обрекая своих личинок на смерть от голода.

Вместе с тем можно убедиться, что мухам свойственна изменчивость приспособительного поведения. Изменение условий питания может привести к перестройке инстинктивного поведения. Так, комнатные мухи, которых в трех поколениях вынуждали откладывать яйца на необычной питательной среде, освоили ее, и мухи четвертого поколения стали предпочитать для откладки яиц именно эту среду.

Широко известные как объект генетических исследований фруктовые мухи хорошо вырабатывают условные рефлексы выбора направления пути в Т-образном лабиринте. В качестве положительного подкрепления для мух негативно-геотропического штамма служила вертикальная трубка, по которой они могли подниматься вверх. Удары электрическим током при попытках выхода в другую сторону развилки ускоряли обучение.

Некоторые мухи, особенно кормящиеся на цветах, образуют сложные натуральные зрительные условные рефлексы.

В опытах с мясной мухой смачивание лапки водой сопровождалось подачей раствора сахарозы к ротовой части головы. В результате ранее индифферентное раздражение лапки стало вызывать пищевую реакцию вытягивания хоботка.

Энтомологи подсчитали, что численность муравьев превышает число всех других, вместе взятых животных на земле. Работоспособность этих необычайно деятельных насекомых вошла в поговорки. Строгое распределение обязанностей в муравейнике довело специализацию инстинктов у особей, выполняющих разную работу, до возникновения каст, отличающихся друг от друга даже строением тела (солдаты, рабочие, матки, самцы и т.д.).

Сложнейшее поведение муравьев и их удивительные взаимоотношения часто сравнивают с жизнью людей. Говорят о «рабовладельцах» — амазонках, похищающих в чужих муравейниках личинок, из которых вырастают покорные «рабы»; о «скотоводах» — рыжих лесных муравьях, выкармливающих тлей в особых «хлевах»; «огородниках» — листорезах, разводящих в своих муравейниках особые сорта грибов, которыми они питаются. Конечно, все эти названия не более как образные слова, за которыми не скрывается ничего похожего на соответствующие явления в человеческом обществе.

Сложное поведение муравьев до сих пор еще недостаточно изучено. Поэтому трудно даже точно разграничить, что в их поведении является врожденным, безусловно-рефлекторным и что приобретенным в процессе жизни в муравейнике. Воспитание, выработка новых условных рефлексов, по-видимому, занимают важное место в формировании поведения муравья. Об этом убедительно свидетельствует хотя бы тот факт, что унесенные в «рабство» и воспитанные «рабовладельцами» муравьи Tetramorium нападают под их предводительством на муравейники своего вида. Такие и многие удобные факты наводят на мысль, что известная часть инстинктов муравьев, как и других насекомых, возможно, формируется на ранних стадиях онтогенеза, как натуральные условные рефлексы, отличающиеся своей прочностью.

В лабораторных опытах муравьи быстро вырабатывали реакцию безошибочного выхода из весьма сложных лабиринтов с пятью и даже десятью тупиками. Выработанный навык оказывался очень стойким и сохранялся без подкрепления более месяца. Определенное значение, вероятно, имеет при этом сходство лабиринтных задач с естественными условиями привычной ориентировки муравья в запутанных ходах муравейника. В более простом Т-образном лабиринте муравьи успешно обучались избегать поворота, ведущего к перечной мяте.

На местности муравьи ориентируются преимущественно при помощи обоняния. Если на муравьиную тропу положить одну за другой три дощечки и после нескольких часов движения по ним поменять местами первую и последнюю, то это не окажет заметного влияния на движение муравьев. Но если одну из дощечек просто перевернуть передним концом назад, то муравьи останавливаются и их движение расстраивается. На основании этих наблюдений было высказано предположение, что муравьи различают направление следа, его «правую» и «левую» стороны. Вместе с тем муравьи могли дифференцировать цвета, вырабатывая условную реакцию выбора пути, ведущего к корму.

Муравьи многих видов метят свои дороги выделениями сложного состава, в который входят алкалоиды, углеводороды и другие соединения. Последовательность испарения составных частей позволяет им оценивать свежесть следа. Если дорогу муравьев перегородить, то они прокладывают обходную, точно выходя на ближайшую действующую.

Муравьи ориентируются на местности и с помощью зрения. Описаны эксперименты, указывающие, что муравьи могут определять направление своего пути относительно положения солнца.

На рис. 78 сплошной линией со стрелками показан путь муравья. Когда он добежал до точки А, было 14 ч 39 мин. В тот же момент его накрыли светонепроницаемым колпаком и держали под ним в этом пункте до 17 ч 09 мин. Освобожденный муравей побежал теперь в новом направлении. Это направление оказалось отклоняющимся от прежнего на угол (37°), почти точно соответствующий углу (37° 30'), на который успело сместиться в небе солнце за прошедшие 2 ч 30 мин.

Рис. 78. Муравей ориентируется на местности по солнцу (по Р. Брюну). Объяснение в тексте

Большую роль в жизни муравьев Bothroponera soror играет обоняние. Выделяемые ими специфические пахучие вещества — феромоны, наряду с осязательными сигналами при соприкосновении усиков являются основными регуляторами поведения. Указатели дороги (одмихнеоны) вырабатываются в дюфуровой железе на конце брюшка, которым муравей касается грунта на своем пути. Сигналы тревоги (торибоны) мобилизуют «солдат» на защиту муравейника. Разные феромоны собирают рабочих отправляться за добычей, кормить личинок, выполнять строительные работы.

Когда муравей нападает на крупную добычу, его мандибулярные железы выделяют феромон, мобилизующий других муравьев на помощь. Этот феромон действует на значительном расстоянии и состоит из многих ингредиентов. По запаху разложения муравьи определяют умерших особей и выбрасывают их.

Когда одного здорового муравья слегка смазали растертыми остатками мертвого, то муравьи его немедленно схватили и, несмотря на отчаянное сопротивление, выбросили из муравейника, и каждый раз, когда он появлялся в муравейнике, все повторялось.

Осы известны как энергичные охотники за жуками, пауками, кузнечиками и разными гусеницами, хотя питаются они нектаром цветов. Охота ос является не пищевой реакцией, а реакцией заботы о потомстве.

Инстинкты. Инстинктивная забота о потомстве доведена у ос до крайнего автоматизма цепных реакций. Одно рефлекторное действие влечет за собой следующее. Выпадение какого-либо звена делает все поведение биологически бессмысленным. Наблюдения над жизнью ос дали наиболее яркие примеры высокой целесообразности и стереотипной ограниченности инстинкта. «Инстинкт непогрешим в той неизменной области действия, которая ему отведена. Вне этой области он бессилен» (Ж. Фабр, 1963).

Желтокрылый сфекс смело нападает на полевого сверчка. После короткой схватки он опрокидывает сверчка на спину и, придерживая колючие задние ноги побежденного, отгибает ему назад голову с опасными челюстями. Обезоружив таким образом противника, оса с поразительным учетом анатомии жертвы наносит ему три удара своим ядовитым жалом в места, точно соответствующие расположению трех основных нервных узлов. Сверчок не убит, а парализован, и сфекс несет его домой. Оставив сверчка перед входом в норку, он сначала забегает проверить ее состояние, а затем втягивает туда за усик сверчка, откладывает на его тело яйцо и запечатывает ячейку. Когда из яйца выйдет личинка, она будет обеспечена живой пищей.

Однако, если предложить сфексу другую добычу, например жирную муху или бабочку, он не воспользуется ею, хотя мог бы парализовать ее без всякого труда. Узко специализированный инстинкт возбуждается лишь определенными раздражителями.

Если в период отлучки сфекса, забегающего проверить норку, немного отодвинуть в сторону оставленного у входа сверчка, то оса, подтащив его к входу, бросит свою ношу и вновь забежит в норку, хотя только что была там. Это можно повторять многократно. Подтаскивание добычи к норке является раздражителем рефлекса забегания в нее, а последний, в свою очередь, представляет собой раздражитель рефлекса втаскивания в норку добычи. Без предшествующего рефлекса не может наступить следующего.

Еще более наглядно взаимозависимость рефлексов выступает в поведении лангедокского сфекса, который втаскивает в свою нору парализованных кузнечиков за усики. Если у кузнечика отрезать усики, то сфекс начинает бегать вокруг него, но не трогает, хотя легко мог бы схватить кузнечика и втянуть, например, за передние лапки. Если в то время, когда сфекс замуровывает норку с парализованным кузнечиком и отложенным яйцом, его отогнать и вытащить все наружу, то сфекс вновь принимается за работу и заканчивает замуровывание пустой норки. Этот факт особенно наглядно опровергает утверждения некоторых зоопсихологов о «мудрости» инстинкта. Оса не могла не видеть, что исчезли яйцо и заготовленная провизия, тем не менее она заканчивает бессмысленную теперь работу. Дело том, что предыдущий рефлекс уже вызвал следующий: охота окончена, яйцо отложено, настало время замуровывать норку. Только закончив это бесполезное дело, оса может браться за новую работу в другом месте.

Другой сложный инстинкт заставляет осу Polistes, на гнезда которой нападают муравьи, после постройки гнезда смазать подступы к нему выделениями стернальной железы, отпугивающими муравьев.

Условные рефлексы. При изменившихся жизненных обстоятельствах осы могут изменять свое поведение. Ряд наблюдений показывает, что когда инстинкт оказывается несостоятельным, то начинает вырабатываться его условно-рефлекторная переделка. Тот же сфекс при недостатке его обычной пищи — полевых сверчков — приобретает новые привычки и охотится за кобылками. Многие сфексы после нескольких проб отодвигания сверчка в сторону во время забеганий в норку изменяют своему обыкновению и, принося добычу, сразу втаскивают ее в норку, не оставляя у входа.

Паразитические осы летят на запах мучной моли, которой они питаются, и безразличны к запаху восковой моли. Если лишить их этого питания и кормить только восковой молью, то произойдет полная переделка сигналов пищевого поведения. Оса теперь привлекается ранее безразличным запахом восковой моли, а запах бывшей пищи — мучной моли — потерял свои сигнальные значения.

Роспись стен Паучьей пещеры — стоянки первобытного человека, открытой в горах Испании, показывает, что уже 15 тыс. лет тому назад наши доисторические предки пользовались пчелиным медом. В настоящее время культурное пчеловодство занимает видное место в сельском хозяйстве как поставщик ценного продукта питания и сырья для кондитерской, медицинской и некоторых технических областей промышленности.

Жизнь улья. Пчелы отличаются от других используемых человеком животных тем, что, несмотря на давность жизни под опекой человека, они остаются очень сходными со своими дикими сородичами. Пчелы могут покинуть пасеку и оказываются вполне приспособленными к жизни на воле. Наоборот, помещенный в улей рой диких пчел трудно отличить от его постоянных обитателей. Причина этой особенности в том, что пчела «питается самостоятельно и в большинстве отношений ведет естественный образ жизни» (Ч. Дарвин, 1868).

Медоносная пчела с поразительным искусством строит свои соты, которые состоят из шестигранных ячеек с трехгранными крышечками, причем острые углы трех плоскостей, образующих основание каждого шестигранника, имеют по 70° 32'. Если человек, используя все достижения современной строительной науки и техники, захочет спроектировать систему резервуаров, которые при наименьшей затрате строительного материала могли бы вместить наибольшее количество содержимого и занять меньше всего места, то точный инженерный расчет приведет именно к пчелиной конструкции сотов.

Проверяя решение «задачи пчел», один английский математик заявил, что насекомые немного «ошибаются», так как в идеале требуемые задачей углы плоскостей шестигранника должны иметь 70° 34', а не 70° 32', как их делают пчелы. При проверке оказалось, что ошиблись не пчелы, а математик из-за опечатки в таблице логарифмов.

Не менее поразительно «коммунальное обслуживание» улья. В жаркий день тысячи пчел-вентиляторщиц выстраиваются длинными колоннами до самого летка и дружно работают крылышками, вызывая сильную тягу свежего воздуха. Пчелы-уборщицы чистят ячейки, подбирают со дна обрывки коконов, соринки и другой мусор. Готовя улей к зиме, пчелы-конопатчицы заделывают все щели и трещины, особенно в потолке, особым клеем — прополисом. Пчелы-водоносы пополняют запасы воды, сохраняемые в зобиках пчел-цистерн.

Высокое совершенство инстинкта пчел легко переходит в бессмысленность поступков, если насекомое сталкивается с необычными условиями. Наиболее разительный пример можно привести из жизни пчелы-каменщицы. Если в дне сооружаемой ячейки проколоть дырочку, то пчела ее быстро заделает. Но если дырочку проколоть тогда, когда ячейка готова, и пчела наполняет ее медом и цветнем, то неутомимая работница целый день бьется в безрезультатных попытках наполнить ее, даже не пытаясь заделать отверстие, через которое вытекает мед. Когда строительный рефлекс вызвал следующий за ним рефлекс — заготовки корма, то он тем самым исключил себя из поведения насекомого.

Неутомимо кладет яйцо за яйцом матка, заполняя за день до 3000 ячеек. Из них выводятся все новые рабочие пчелы. Первые 2–3 дня они занимаются лишь чисткой ячеек, в возрасте <...> дней начинают кормить личинок медом и цветнем и выделениями из особой железы — так называемым «молочком», с 10-дневного возраста строят соты и укладывают в них приносимые сборщицами мед и пыльцу. Около 20-го дня своей жизни пчелы отбывают краткосрочно сторожевую службу у летка. Наконец, с 20-дневного возраста они становятся сборщицами нектара или пыльцы и отправляются в полеты, постепенно увеличивая их дальность. Все это время молодые пчелы расширяют свой жизненный опыт, вырабатывая множество обходимых им условных рефлексов.

Условные рефлексы. Одним из первых условных рефлексов, вырабатываемых вылетающей из улья пчелой, является фиксирование его местоположения. В первый раз молодая пчела отлетает только на 2–3 м от летка. Она висит 2–3 мин в воздухе головой к улью, после чего возвращается на соты. В следующий раз пчела отлетает подальше и находится в воздухе дольше. Она по-прежнему держит улей в поле зрения, не отворачиваясь от него. Постепенно радиус полетов увеличивается, пчелы начинают описывать все большие круги. Они связывают с местоположением улья основные ориентиры ближних, а потом и более далеких окрестностей. Молодая пчела, не прошедшая такого систематического курса обучения, заблудится, если ее отнести на 100 м от улья. В то же время взрослая пчела-сборщица безошибочно находит дорогу домой за многие километры.

О том, что в основе реакции определения места улья лежат зрительные условные рефлексы, убедительно свидетельствует тот факт, что старые пчелы, переселившиеся на новое место, начинают выработку этой реакции сначала. Другое наглядное доказательство получено в опыте, когда на пути от пасеки через поле к кормушке с сахарным сиропом расставили вехи. Пчелы быстро наладили регулярные рейсы по этой трассе. Однажды вечером линию вех переместили в сторону. Вылетевшие утром пчелы направились туда, куда указывали теперь вехи, и долго кружились вокруг последней из них, указывавшей ранее место кормушки.

Глаза пчелы состоят из 10 тыс. фасеток, усики насчитывают 6 тыс. обонятельных пор, поэтому мозг пчелы получает богатую информацию для образования множества зрительных и обонятельных условных рефлексов. При экспериментальном изучении поведения пчел громадный материал был получен в опытах с их подкормкой в определенных условиях.

Пчела может вырабатывать тонкие дифференцировки зрительных сигналов по цвету. Если разложить на столе разноцветные квадратики и подкармливать пчел лишь на квадратике определенного цвета, то пчелы будут собираться на нем даже при отсутствии корма. Пчелы дифференцировали фигуру сплошного квадрата от квадрата, составленного из отдельных полос или с вырезом посередине (рис. 79). В этом проявляется одна из особенностей зрительного анализа летающего насекомого. Многофасеточный глаз передает не столько общие контуры проплывающих перед ним предметов, сколько смену освещений, своего рода мелькания, зависящие от расчлененности этих предметов. Возможно поэтому пчелы охотнее садятся на цветки, которые слегка шевелит ветер.

Рис. 79. Различение фигур пчелами в зависимости от формы (по М. Герц).

Пчелы не различают фигуры в пределах ряда А или Б, однако они хорошо отличают любую фигуру ряда А от любой фигуры ряда Б

Пчелы легко образуют натуральные обонятельные условные рефлексы на запахи цветов. Для искусственной выработки таких рефлексов используют коробочки наподобие применявшихся при выработке дифференцировок по форме фигур. В одну из коробочек помещают пахучее вещество и пищевое подкрепление — блюдце с сахарным сиропом. Как и во всех таких опытах, коробочки часто передвигают, чтобы не образовался рефлекс на определенное место. В результате этих опытов оказалось, что работа обонятельного анализатора пчелы имеет много общего с обонянием человека, например, в отношении к эфирным маслам растений. В одном, впрочем, обоняние пчелы превосходит человеческое и сближается с чутьем собаки. Это чрезвычайная стойкость дифференцировок в пределах обонятельного анализатора, не разрушаемая действием посторонних запахов. Пчела, как и собака, воспринимает в смеси запахов каждый из них в отдельности.

Интересные результаты получены в исследовании свойств высшей нервной деятельности одиночной пчелы при максимальном соблюдении требований классической методики работы с условными рефлексами. Вслед за зрительным сигналом (цветная фигура) пчела получала пищевое подкрепление (кормление медом). Вначале условный рефлекс имел генерализованный характер, затем происходило дифференцирование условных раздражителей. Выработанные связи отличались значительной прочностью. Например, у одной из подопытных пчел условный рефлекс, выработанный и укрепленный за 29 сочетаний, не угасал, несмотря на отсутствие подкреплений в течение трех дней. Образование нового условного рефлекса (на синий цвет) тормозило ранее выработанный (на желтый цвет).

Таким образом, условные рефлексы пчел обнаруживают многие свойства, общие для процессов высшей нервной деятельности животных. Однако нервный механизм этой деятельности может быть иным, чем у позвоночных животных. Здесь еще многое требует дальнейшего изучения.

Сигнализация пчел-разведчиц. Пчеловоды давно обратили внимание на следующий факт. Стоит хотя бы одной пчеле-разведчице новый богатый источник нектара, например душистые цветы на ценной лужайке, и вскоре после ее возвращения в улей десятки и сотни пчел устремятся на эту лужайку. Совершенно ясно, что разведчица принесла в улей какую-то информацию о своей находке.

О характере информации, доставляемой пчелами-разведчицами, дают представление следующие опыты. В местности, бедной медоносными растениями, на север, юг, восток и запад от улья были выставлены на протяжении полукилометра кормушки со сладким сиропом. Оказалось, что если пчелы-разведчицы побывают на северной кормушке, то в ближайшее время основная масса сборщиц, вылетая из улья, будет брать курс именно на север. Следовательно, разведчицы могли сигнализировать направление полета.

В другом варианте опытов кормушки с сиропом были выставлены все в одном направлении, но на разных расстояниях, и пчелы прилетали именно к «разведанной» кормушке. Следовательно, разведчицы могли сигнализировать не только направление полета, но и расстояние до предмета поиска.

Более того, когда поставили рядом две одинаковые кормушки и покормили разведчиц только на одной из них, то прилетевшие после их возвращения в улей сборщицы собрались именно на этой кормушке, а не на другой, хотя последняя находилась рядом. Следовательно, разведчица могла сигнализировать не только направление и расстояние, но и сам предмет поиска.

Наконец, самым примечательным в этих опытах было то, что вылетающие по получению информации пчелы-сборщицы, оказывается, совсем не нуждались в том, чтобы разведчица их сопровождала. Ее можно было перехватить у выхода из улья и задержать, а вылетевшие пчелы прибывали точно к месту назначения.

Следовательно, разведчица передавала принесенную информацию в самом улье, сигнализируя его обитателям все ориентиры предстоящего полета. Как же осуществляет разведчица такую сигнализацию?

Ответ на этот вопрос удалось получить в опытах с мечеными пчелами (К. Фриш, 1955). Пчел метили пятнышками разных красок на передней груди и брюшке. Чтобы наблюдать за их поведением, делали стенку улья стеклянной. Оказалось, что пчела-разведчица передает собранную информацию своими движениями.

Прилетев с богатой добычей, разведчица быстро раздает ее для укладки в соты и, сопровождаемая толпой обступивших ее пчел, начинает совершать движения, названные за свой своеобразный характер танцами пчел. Чем меньше добычи, тем они менее энергичны, а вернувшаяся из безуспешного полета пчела совсем их не совершает.

Если место взятка находится не дальше 50–100 м от улья, то разведчица исполняет фигуры «кругового танца» (рис. 80, А), если дальше, то фигуры «виляющего танца» (рис. 80, Б).

Рис. 80. Танцы пчел (по К. Фришу). А — «круговой танец» (пчела бежит по направлению стрелки, как бы «нанизывая» круг на круг); Б — «виляющий танец» (пчела пробегает немного по прямой линии, виляя брюшком из стороны в сторону, поворачивает налево и назад, снова бежит вперед, виляя брюшком, поворачивает теперь направо и назад, повторяет все это много раз)

Таким образом, характером совершаемых движений пчела-разведчица сигнализирует остальным пчелам, расположена ли цель так близко, что для ее обнаружения достаточно сделать круг над ульем, или находится так далеко, что требует значительного полета по прямой.

Выписывая фигуры «виляющего танца» перед обступившими ее сборщицами, разведчица сигнализирует направление полета. Оказалось, что когда она пробегает, виляя брюшком, по прямой линии на вертикальной поверхности сотов, то угол отклонения ее пробега от вертикали, направленной против силы тяжести, точно обозначает тот угол, под которым при вылете из улья нужно отклониться от направления на солнце, чтобы прилететь к цели (рис. 81). Если угол равен 0 (рис. 81, А), т.е. разведчица «вытанцовывает» прямо вверх, то это означает, что следует лететь прямо по направлению к солнцу. Острый угол влево от вертикали (рис. 81, Б) означает, что лететь нужно влево от солнца, правый угол — вправо. Если угол равен 180°, т.е. разведчица направляется прямо вниз (рис. 81, Г), то это означает направление полета в сторону, противоположную солнцу. Тупой угол (рис. 81, В) указывает сторону и степень отклонения полета от направления на солнце.

Рис. 81. Ориентированность танцев пчел относительно положения солнца (по К. Фришу):

к — корм, с — солнце, у — улей, остальные объяснения см. в тексте

Замечательно, что в разное время дня пчелы показывают одно и то же направление разными углами, точно в соответствии с меняющимся положением солнца на небосводе. Понятно также, почему они отправляются на медосбор лишь в солнечную погоду. Таким образом, пчела-разведчица сигнализирует направление на цель, воспроизводя в улье своими движениями трассу полета относительно солнца. Молодые пчелы начинают понимать «язык танца» разведчицы только после обучения.

Изменяя темп своих движений, разведчица сигнализирует остальным пчелам, сколько им нужно лететь в указанном направлении. Например, вернувшись с кормушки, находящейся на расстоянии 100 м от улья, пчела делала за 15 с около 10 поворотов виляющего танца. Прилетев со взятком с расстояния 200 м, она сделала за то же время лишь 7 таких поворотов, а возвращение после полета за 1000 м ознаменовалось 4,5 поворотами (рис. 82).

Рис. 82. Зависимость между частотой поворотов виляющего танца и расстоянием до корма (по К. Фришу)

Показано, что если около пчелы поместить магнит, то время ее «танца» резко сокращается (почти вдвое). Это может свидетельствовать о чувствительности пчел к магнитным полям.

Кроме сигнализации своими движениями пчела-разведчица издает жужжание, продолжительность которого пропорциональна расстоянию до источника корма. При этом ее железа Насонова вырабатывает пахучее вещество, мобилизующее рабочих пчел на вылет. По жужжанию пчел можно судить об их поведении: спокойной жизни улья, возникновении дискомфортных условий, нападении хищника, подготовке к роению (изготовлен прибор, состоящий из микрофона, усилителя, узкополосного фильтра, настроенного на тон жужжания перед роением, и реле, включающего звонок, который предупреждает пчеловода, что он может найти улей пустым).

В случае необходимости уточнить цель полета разведчица наносит на нужный предмет запаховую метку при помощи брюшного пахучего органа, обычно закрытого в кожном кармане. Виляя брюшком при танце, она испускает этот запах, который воспринимается другими пчелами. Такую же направляющую роль в естественных условиях сбора меда с цветков имеет специфический аромат того цветка, с которого прилетела разведчица.

Управление опылительной деятельностью пчелы. Пчелы играют большую роль в опылении многих культурных растений. Однако цветки некоторых культур они не посещают ввиду своей неприспособленности к ним. Например, малая длина хоботка пчелы затрудняет добывание нектара из глубокой трубки венчика красного клевера.

С распашкой целины, где гнездились природные опылители клевера — шмели, посевы красного клевера потеряли ценных опылителей. Урожаи клевера стали падать. Тогда были предприняты опыты, получившие затем практическое хозяйственное применение, в которых пчелы искусственно обучались опылять цветки красного клевера. Это учение заключалось в массовой работке у пчел обонятельных пищевых условных рефлексов на запах клеверных цветков. Для выработки и укрепления рефлексов на клевер пчел в течение двух-трех дней кормили в закрытых ульях сахарным сиропом, настоенным на свежих венчиках красного клевера. Выпущенные из ульев, такие пчелы дружно устремлялись на клеверные поля. В результате посещение цветов клевера пчелами увеличилось во много раз, а урожай семян, по данным 230 колхозов и совхозов, повысился в 3 раза. Пчелы четко реагируют на применяемые раздражители. Когда в одном колхозе для подкормки пчел использовали бракованный сахар, имевший запах керосина, то на следующий день пчелы слетелись к соседней нефтебазе.

Хорошие результаты были получены при выработке у пчел аналогичных условных рефлексов опыления огурцов.

Многочисленные опыты показали возможность вырабатывать у пчел условные рефлексы на вику, гречиху, репу, картофель и даже виноград, который они ранее никогда не посещали. Разрабатывают способы быстрого переключения пчел в горячее летнее время с уже опыленной культуры на другую. Для этого наряду с выработкой положительного условного рефлекса на новое растение вырабатывали оборонительный условный рефлекс на прежнее (рис. 83).

При такой крутой переделке опылительного поведения происходило сложное взаимодействие укрепляемых и тормозимых условных рефлексов. Например, начало выработки оборонительного рефлекса на цветы яблони тормозило пищевой рефлекс не только на эти цветы, но и на цветы акации. С другой стороны, укрепление пищевого рефлекса на цветы акации приводило к углублению торможения пищевого рефлекса на цветы яблони.

Высшая нервная деятельность позвоночных животных отражает одну из важных тенденций их эволюции — индивидуальное совершенствование. Эта тенденция проявляется в нарастающей продолжительности жизни, сокращении численности потомства, увеличении размеров тела, усилении консерватизма наследственности. Выражением этой же тенденции является и то, что на основе ограниченного числа видовых инстинктов каждый индивидуум в порядке личного жизненного опыта может образовывать большее количество разнообразнейших условных рефлексов.

У таких низших хордовых животных, как личиночно-хордовые и круглоротые, условные рефлексы имеют примитивный характер. С развитием аналитико-синтетической деятельности мозга и использованием все более тонких сигналов у рыб условные рефлексы начинают играть все более значительную роль в их поведении.

Несмотря на регресс своей нервной системы, асцидия может образовать условный защитный рефлекс закрытия сифонов на звуковой, или, вернее, вибрационно-механический сигнал.

Для выработки такого рефлекса над сидящей в аквариуме асцидией устанавливали капельницу. При каждом ударе капли о поверхность воды асцидия быстро закрывала сифоны, а при более сильном раздражении (падение капли с большой высоты) втягивала их внутрь. Источником условных сигналов служил электрический звонок, укрепленный на столе рядом с аквариумом. Его изолированное действие продолжалось 5 с, в конце которых падала капля. После 20–30 сочетаний сам звонок мог уже вызывать защитные движения сифонов.

Удаление центрального нервного узла уничтожало выработанный рефлекс и делало невозможным образование новых. Настойчивые попытки выработать у здоровых животных аналогичные условные рефлексы на свет оказались безуспешными. Очевидно, отсутствие реакций на световые сигналы объясняется условиями жизни асцидий.

В этих опытах также обнаружилось, что в результате сочетаний сигнала с безусловной реакцией последняя все легче вызывалась безусловным раздражителем. Возможно, что такое условное повышение возбудимости сигнализируемой реакции представляет собой начальную суммационную форму временной связи, из которой потом развивались более специализированные.

Морская минога достигает метра в длину. Половой инстинкт каждую весну заставляет ее так же, как многих морских рыб, покидать глубины моря и подниматься в реки для икрометания. Однако на эту инстинктивную реакцию может быть выработано торможение (миноги перестали входить в реки, где они встречали загрязненную воду).

Условные рефлексы речной миноги исследовали при подкреплении ударами электрического тока. Световой сигнал (2 лампы по 100 Вт), к которому через 5–10 с изолированного действия присоединяли 1–2-секундное безусловное электрокожное раздражение, уже через 3–4 сочетания сам начинал вызывать двигательную оборонительную реакцию. Однако после 4–5 повторений условный рефлекс уменьшался и вскоре исчезал. Через 2–3 ч его можно было вырабатывать заново. Примечательно, что одновременно с уменьшением условного оборонительного рефлекса уменьшалась величина и безусловного. Порог электрокожного раздражения для вызова оборонительной реакции при этом повышался. Возможно, что такие изменения зависели от травмирующего характера электрического раздражения.

Как было показано выше на примере асцидий, образование условного рефлекса может проявляться в повышении возбудимости сигнализируемой реакции. В данном случае на примере миноги видно, как при торможении условного рефлекса возбудитель сигнализируемой реакции снижается. С легкостью образуя условный оборонительный рефлекс на свет лампы, миноги оказались не в состоянии выработать его на звук звонка. Несмотря на 30–70 сочетаний звонка с электрическими ударами, он так и не стал сигналом защитных движений. Это свидетельствует о преимущественно зрительной ориентировке миног в окружающей обстановке.

Минога воспринимает световые раздражения не только при помощи глаз. Даже после перерезки зрительных нервов или полного удаления глаз реакция на свет сохранялась. Она исчезала только тогда, когда кроме глаза был удален и теменной орган головного мозга, имеющий светочувствительные клетки. Фоторецепторной функцией обладают также некоторые нервные клетки промежуточного мозга и клетки расположенные в коже около анального плавника.

Достигнув высокого совершенства в приспособлении к водному образу жизни, рыбы значительно расширили свои рецепторные возможности, в частности, за счет механорецепторов органов боковой линии. Условные рефлексы составляют существенную часть поведения хрящевых и особенно костистых рыб.

Хрящевые рыбы. Прожорливость акулы недаром вошла в поговорку. Ее мощный пищевой инстинкт трудно затормозить даже сильными болевыми раздражениями. Так, китобои утверждают, что акула продолжает рвать и глотать куски мяса убитого кита, даже если вонзить в нее острогу. На основе столь резко выраженных безусловных пищевых реакций у акул в природной обстановке, по-видимому, образуются многие условные пищевые рефлексы. Об этом, в частности, свидетельствуют описания того, как быстро акулы вырабатывают реакцию сопровождения кораблей и даже подплывают в определенное время к борту, с которого выбрасываются кухонные отходы.

Акулы очень активно используют обонятельные сигналы пищи. Известно, как они преследуют раненую добычу по следу крови. Значение обоняния для образования пищевых рефлексов было показано в опытах на небольших Mustelus laevis, свободно плавающих в пруду. Эти акулы находили живых спрятавшихся крабов за 10–15 мин, а убитых и вскрытых — через 2–5 мин. Если акулам закрывали ноздри ватой с вазелином, то они не могли найти спрятавшегося краба.

Свойства образования условных оборонительных рефлексов у черноморских акул (Squalus acanthias) изучали с помощью методики, описанной выше для миног. Оказалось, что акулы вырабатывали условный рефлекс на звонок после 5–8 сочетаний, а на лампу — лишь после 8–12 сочетаний. Выработанные рефлексы были очень нестойкими. Они не сохранялись в течение суток, и на следующий день их нужно было вырабатывать вновь, хотя для этого требовалось меньше сочетаний, чем в первый день.

Сходные свойства образования условных оборонительных рефлексов обнаружили и другие представители хрящевых рыб — скаты. В этих свойствах находят свое отражение условия их жизни. Так, обитателю морских глубин шиповатому скату для выработки рефлекса на звонок понадобились 28–30 сочетаний, в то время как подвижному жителю прибрежных вод скату-хвостоколу было достаточно 4–5 сочетаний. В этих условных рефлексах также проявилась непрочность временных связей. Выработанный накануне условный рефлекс на следующий день исчезал. Его нужно было каждый раз восстанавливать двумя-тремя сочетаниями.

Костистые рыбы. Благодаря громадному разнообразию в строении тела и поведении, костистые рыбы достигли отличной приспособленности к самым различным условиям обитания. К этим рыбам принадлежит и малютка Mistichthus luzonensis (самое маленькое позвоночное, размером в 12–14 мм), и гигантский «сельдяной король» (Regalecus) южных морей, достигающий 7 м в длину.

Чрезвычайно разнообразны и специализированы инстинкты рыб, особенно пищевые и половые. Одни рыбы, как, например, вегетарианец карась, мирно плавают в илистых водоемах, другие, как, например, плотоядная щука, живут охотой. Хотя большинство рыб оставляет оплодотворенную икру на произвол судьбы, некоторые из них проявляют заботу о потомстве. Так, морские собачки охраняют отложенные яйца до вылупления молоди. Девятииглая колюшка строит настоящее гнездо из травинок, склеивая их своими слизистыми выделениями. Закончив постройку, самец загоняет в гнездо самку и не выпускает, пока она не вымечет икру. После этого он поливает икру семенной жидкостью и сторожит у входа в гнездо, время от времени вентилируя его особыми движениями грудных плавников.

Пресноводные рыбы из семейства Cichlidae в случае опасности прячут вылупившуюся молодь в рот. Описывают особые «зовущие» движения взрослых рыб, которыми они собирают своих мальков. Пинагор водит за собой мальков, которые могут прикрепляться к телу отца особыми присосками.

Ярким проявлением силы полового инстинкта рыб являются сезонные миграции. Например, лососевые в определенное время года устремляются из моря в реки для нерестования. Их массами истребляют звери и птицы, множество рыб гибнет от истощения, но оставшиеся упорно продолжают свой путь. В неудержимом стремлении к верховьям реки благородный лосось, встречая препятствие, прыгает на камни, разбивается в кровь и вновь бросается вперед, пока его не преодолеет. Он перескакивает пороги и взбирается на водопады. Защитный и пищевой инстинкты полностью затормаживаются, все подчинено задаче размножения.

Взаимоотношения рыб в стае обнаруживают определенную иерархию подчинения вожаку, которая может принимать различные формы. Так, приводят наблюдения за стайкой рыбок малабарских данио, где вожак плывет почти горизонтально, что позволяет ему первому увидеть и схватить упавшее на поверхность воды насекомое. Остальные рыбки распределяются по рангам и плывут с наклоном от 20 до 45°. Большую роль в поведении рыб играют выделяемые ими феромоны. Например, при повреждении кожи пескаря в воду поступают торибоны — химические сигналы тревоги. Достаточно было капнуть такой воды в аквариум с пескарями, чтобы они бросились в бегство.

Условные рефлексы на звуковые раздражители. Любители аквариумов хорошо знают, как можно приучить рыбок собираться у поверхности воды на сигнал постукивания по стенке, если практиковать такое постукивание перед каждым кормлением. По-видимому, подобный условный пищевой рефлекс определял поведение знаменитых рыб монастырского пруда в Кремсе (Австрия), привлекающих внимание туристов тем, что они приплывали к берегу на звук колокольчика. Исследователи, отрицающие слух у рыб, утверждают, что рыбы приплывали лишь тогда, когда они видели приходящего к пруду человека или когда его шаги вызывали сотрясение почвы. Однако этим не исключается участие звука в качестве одной из частей комплексного раздражителя.

Вопрос о слухе рыб долгое время оставался спорным, тем более, что рыба не имеет ни улитки, ни основной мембраны кортиева органа. Он был решен положительно лишь объективным методом условных рефлексов (Ю. Фролов, 1925).

Опыты были поставлены на пресноводных (карась, ерш) и морских (треска, пикша, бычок) рыбах. В небольшом аквариуме испытуемая рыба плавала на поводке-нитке, привязанном к капсуле воздушной передачи. Эту же нитку использовали для подведения к телу рыбы электрического тока, вторым полюсом служила лежащая на дне металлическая пластинка. Источником звука являлась телефонная трубка. После 30–40 сочетаний звуков с электрическими ударами образовывался слуховой условный защитный рефлекс. При включении телефона рыба ныряла, не ожидая электрического удара.

Таким способом можно было выработать условные рефлексы также на различного рода вибрации воды и другие сигналы, как, например, свет.

Выработанные на подкреплении электрическим током оборонительные рефлексы оказались очень прочными. Они сохранялись в течение длительного времени и с трудом поддавались угашению. Вместе с тем на следы сигналов рефлексы выработать не удалось. Если начало безусловного подкрепления отставало от конца действия условного сигнала хотя бы на 1 с, рефлекс не образовывался. Обнаружили также, что выработка одного условного рефлекса облегчала образование последующих. По результатам этих опытов можно судить о некоторой инертности и слабости временных связей, способных, однако, к тренировке.

Условный пищевой рефлекс на звук нетрудно выработать у золотистой рыбки орфы, сопровождая звуковой сигнал опусканием в аквариум мешочка с нарезанными червями. У рыбки Umbra limi был не только образован подобный условный положительный рефлекс на тон 288 колебаний/с, но и выработано дифференцирование тона 426 колебаний/с, который сопровождался подачей вместо пищи комочка фильтровальной бумаги, смоченной камфорным спиртом.

Чтобы полностью исключить участие зрения, звуковые условные рефлексы вырабатывали на предварительно ослепленных карликовых сомиках, гольянах и гольцах. Этим способом была установлена верхняя граница слышимости звуков, которая оказалась у сомика около 12 000 колебаний/с, у гольяна — около 6000, у гольца — около 2500. При определении нижней границы слышимости звуков, оказалось, что рыбы воспринимают очень медленные (2–5 колебаний/с) и даже одиночные колебания воды, которые для человеческого уха не являются звуками. Эти медленные колебания можно сделать условными раздражителями пищевого рефлекса и выработать их дифференцирование. Перерезка нервов органа боковой линии уничтожает рефлексы на низкие звуки, нижний предел слышимости поднимается до 25 Гц. Следовательно, орган боковой линии является своеобразным органом инфразвукового слуха рыб.

За последнее время накоплены сведения о звуках, издаваемых рыбами. Давно известно, что малайские рыбаки ныряют в воду, чтобы по слуху узнать, где находится косяк рыбы. «Голоса» рыб записывают на пленку магнитофона. Они оказались разными у различных видов рыб, более высокими у мальков и более низкими у взрослых. Среди наших черноморских рыб наиболее «голосистым» оказался горбыль. Примечательно, что у горбыля условный рефлекс на звук образуется после 3–5 сочетаний, т.е. быстрее, чем у других исследованных рыб, например у карася, потребовавшего 9–15 сочетаний. Однако на световые сигналы горбыль вырабатывает условные рефлексы хуже (после 6–18 сочетаний) .

Условные рефлексы на световые раздражители. Разнообразные условные рефлексы на пищевом подкреплении вырабатывали при дрессировках рыб с целью изучить их зрение. Так, в опытах с гольянами установлено, что они хорошо дифференцируют световые раздражения по яркости, различая разные оттенки серого, удалось также добиться различения рыбами штриховых фигур, Причем вертикальная штриховка приобрела сигнальное значение быстрее, чем горизонтальная. Опыты с окунями, пескарями и гольянами показали, что рыбы могут вырабатывать дифференцировки по форме таких фигур, как треугольник и квадрат, круг и овал. Оказалось также, что рыбам свойственны зрительные контрасты, отражающие индукционные явления в мозговых частях анализаторов.

Если кормить макроподов красными личинками хирономид, то вскоре рыбки набрасывались на стенку аквариума, когда снаружи к стеклу приклеивали комочки красной шерсти, сходные по размерам с личинками. На зеленые и белые комочки тех же размеров микроподы не реагировали. Если же кормить рыбок катышками белого хлебного мякиша, то они начинают хватать оказавшиеся в поле зрения белые шерстяные комочки.

Описывают, что однажды коралловому хищнику дали выкрашенную в красный цвет атеринку вместе с щупальцем медузы. Хищная рыба сначала схватила добычу, но, обжегшись о стрекательные капсулы, немедленно ее выпустила. После этого она не брала красных рыбок в течение 20 дней.

Особенно много исследований проведено по изучению свойств зрения карпов. Так, в опытах выработки оборонительных условных рефлексов на предъявление линий в качестве сигналов показано, что рыбы могли дифференцировать их по углу наклона. На основании этих и других экспериментов высказаны предположения о возможном механизме зрительного анализа у рыб с помощью детекторных нейронов. О высоком развитии зрительного восприятия карпа свидетельствует его способность различать краску предмета даже в разных условиях освещения. Такое свойство константности восприятия проявилось у карпа и в отношении формы предмета, реакция на который оставалась определенной, несмотря на его пространственные преобразования.

Условные обонятельные, вкусовые и температурные рефлексы. Рыбы могут вырабатывать обонятельные и вкусовые условные рефлексы. После того как гольяна некоторое время кормили мясом с запахом мускуса, он начал реагировать типичной поисковой реакцией на ранее безразличный для него мускусный запах. Обонятельным сигналом можно было сделать запах скатола или кумарина. Сигнальный запах дифференцировался от неподкрепляемых кормлением. Очень легко становится положительным сигналом для гольянов запах слизи, покрывающей их тело. Возможно, что таким натуральным рефлексом объясняются некоторые свойства стадного поведения этих рыб.

Если дождевых червей, скармливаемых гольянам, предварительно вымачивать в сахарном растворе, то через 12–14 дней рыбы будут набрасываться на опущенную в аквариум вату с раствором сахара. Такую же реакцию вызывали и другие сладкие вещества, в том числе сахарин и глицерин. Можно выработать вкусовые условные рефлексы на горькое, соленое, кислое. Порог раздражения горьким оказался у гольяна выше, а сладким ниже, чем у человека. Эти рефлексы не зависели от запаховых сигналов, так как они сохранялись и после удаления обонятельных долей мозга.

Описаны наблюдения, показавшие, что развитие у рыб хеморецепторов связано с поиском и обнаружением пищи. У карпов можно выработать инструментальные условные рефлексы регулирования солености или кислотности воды. При этом двигательная реакция приводила к добавлению растворов заданной концентрации. У рыбок Poecilia reticulata Peters вырабатывали условные пищевые рефлексы на вкус бета-фенилэтанола с дифференцировкой на кумарин.

Получены убедительные доказательства того, что лососевые, приблизившись к устью реки, где они родились, пользуются обонянием, чтобы найти свое «родное» нерестилище. На высокую избирательную чувствительность их хеморецепции указывают результаты электрофизиологического опыта, в котором импульсы регистрировались в обонятельной луковице, только когда через ноздри рыбы пропускали воду из «родного» нерестилища, и отсутствовали, если вода была из «чужого». Известно использование форели в качестве тест-объекта для оценки чистоты воды после очистных сооружений.

Можно сделать температуру воды, в которой плавает рыба, условным пищевым сигналом. При этом удалось добиться дифференцирования температурных раздражителей с точностью до 0,4 °C. Есть основания полагать, что натуральные температурные сигналы играют большую роль в половом поведении рыб, в частности в нерестовых миграциях.

Сложные пищедобывательные рефлексы. Для лучшего сравнения показателей условно-рефлекторной деятельности разных видов животных используют естественные пищедобывательные движения. Таким движением для рыб является схватывание подвешенной на нитке бусинки. Первые случайные схватывания подкрепляют кормом и сочетают со слуховым или зрительным сигналом, на который образуется условный рефлекс. Такой условный зрительный рефлекс, например, был образован и укреплен у карася за 30–40 сочетаний. Также была выработана дифференцировка по цвету и условный тормоз. Однако повторные переделки сигнального значения положительного и отрицательного раздражителей оказались чрезвычайно трудной задачей для рыб и даже приводили к расстройствам условно-рефлекторной деятельности.

Исследования поведения рыб в лабиринтах показали их способность к выработке реакции безошибочного выбора правильного пути.

Так, темнолюбивая рыбка Tundulus после 12–16 проб в течение двух дней стала проплывать через отверстия ширм, не заходя в тупики, прямо в угол, где ждала пища. В аналогичных опытах с золотыми рыбками время поисков выхода из лабиринта за 36 проб уменьшилось со 105 до 5 мин. После 2 недель перерыва в работе приобретенный навык изменился лишь немного. Однако с более сложными лабиринтами, типа применявшихся для крыс, рыбы не могли справиться, несмотря на сотни проб.

У хищных рыб можно выработать условно-рефлекторное подавление охотничьего инстинкта.

Если в аквариум со щукой поместить за стеклянной перегородкой карася, то щука сразу бросится на него. Однако после нескольких ударов головой головой в стекло нападения прекращаются. Через несколько дней щука уже не пытается схватить карася. Натуральный пищевой рефлекс полностью угашен. Тогда снимают перегородку, и карась может плавать рядом со щукой. Аналогичный опыт был проведен с хищными окунями и пескарями. Хищники и их обычные жертвы мирно жили вместе.

Другой пример условно-рефлекторного преобразования инстинктивного поведения показал эксперимент с рыбками цихлидами, которым во время их первого нереста заменили икру на икру чужого вида. Когда вывелись мальки, рыбки стали о них заботиться и оберегать, а когда в следующий нерест они вывели мальков своего вида, то гнали их как чужих. Таким образом, выработанные условные рефлексы оказались весьма консервативными. На основе подкрепления пищевыми и оборонительными реакциями у рыб вырабатывали различные двигательные условные рефлексы. Например, золотую рыбку учили проплывать через кольцо, делать «мертвые петли», бойцовая рыбка бетта блестящая, приученная проходить через отверстие в преграде, стала прыгать в него даже когда оно было поднято над водой.

Поведение рыб, их безусловные и условные рефлексы в значительной мере определяются экологическими факторами среды обитания, которая накладывает свой отпечаток на развитие нервной системы и формирования ее свойств.

Выработка оборонительных условных рефлексов у мальков. Регулирование течения рек, строительство плотин гидроэлектростанций и мелиоративных систем в большей или меньшей степени затрудняет путь рыбы к естественным нерестилищам. Поэтому все большее хозяйственное значение приобретает искусственное рыборазведение.

Ежегодно миллиарды мальков, выведенных на рыбоводных станциях, выпускаются в озера, реки и моря. Но только небольшая часть их выживает до промыслового возраста. Выращенные в искусственных условиях, они нередко оказываются плохо приспособленными к жизни на воле. В частности, мальки, не имевшие жизненного опыта образования защитных реакций, легко становятся добычей хищных рыб, от которых они и не пытаются спасаться. Для того чтобы повысить выживаемость мальков, выпускаемых рыбоводными станциями, были предприняты опыты по искусственной выработке у них защитных условных рефлексов на приближение хищных рыб.

В предварительных пробах изучали свойства образования таких рефлексов на зрительные, слуховые и вибрационные сигналы. Если среди мальков плотвы поместить металлические блестящие пластинки, имеющие форму тела хищника-щуренка, и пропускать через эти пластинки ток, то мальки начинают избегать этих фигур даже в отсутствие тока. Рефлекс вырабатывается очень быстро (рис. 84).

Рис. 84. Выработка условного оборонительного рефлекса у мальков плотвы на вид модели хищной рыбы в течение 1 ч (по Г.В. Попову):

1 — 35-дневные мальки, 2 — 55-дневные

Чтобы оценить, насколько выработка искусственных оборонительных рефлексов может повысить выживаемость молоди, сравнивали скорость поедания хищником мальков, прошедших подготовку, и мальков, не имевших такой подготовки.

Для этого в пруду устанавливались садки. В каждый садок помещали одну хищную рыбу — голавля и точно отсчитанное количество мальков рыбца. Через 1 или 2 сут подсчитывали, сколько мальков осталось в живых и сколько было съедено хищником. Оказалось, что из числа мальков, не вырабатывавших оборонительные рефлексы, почти половина гибнет в течение первых суток. Примечательно, что вторые сутки практически мало что добавляют в этом отношении. Можно думать, что уцелевшие мальки успевают образовать натуральные условные оборонительные рефлексы и успешно спасаются от преследований хищника. Действительно, если их брать после такой естественной подготовки в специальные опыты, то процент гибели оказывается или сравнительно небольшим, или даже нулевым.

Мальки с искусственно выработанными условными оборонительными рефлексами как на вид фигуры хищной рыбы, так и на сотрясение воды, имитирующее ее движения, меньше всего пострадали от голавля. В большинстве опытов хищник даже в течение двух суток не сумел изловить ни одного из них.

Разработанная в последнее время простая техника воспитания защитных рефлексов у мальков промысловых рыб во время их выращивания может принести существенную практическую пользу делу рыборазведения.

Современные потомки первых обитателей суши сохранили в своей организации и поведении многие следы той ломки, которая сопровождала выход животных из водной стихии. Это видно, например, при сопоставлении условно-рефлекторной деятельности земноводных пресмыкающихся. Экологические особенности жизни птиц в воздушной среде, определившие своеобразное строение, их мозга, нашли отражение в сочетании высокого развития у них как инстинктов, так и условных рефлексов.

Внимательное наблюдение за голосовыми реакциями лягушек в естественной обстановке позволяет уловить известный порядок. Лишь только одна лягушка начинает квакать, к ней сразу присоединяются остальные. Замолкают они внезапно все вместе. Подражая голосу лягушек, можно заставить их квакать. Это указывает на определенное биологическое значение голосовых сигналов, которые играют важную роль в половом поведении.

Другим важным звуковым сигналом для лягушки является «шлепание» при прыжке в воду. Если вспугнуть одну лягушку, то как только она прыгнет в воду, вслед за ней немедленно начинают прыгать и остальные. Это происходит даже, если поставить специальные перегородки, чтобы лягушки не видели друг друга. В этом случае, как и во многих других, трудно утверждать, является ли такая защитная реакция на звуковой сигнал натуральным условным рефлексом или она уже вошла в наследственную основу и стала врожденным инстинктом.

Ко всем другим звукам лягушка почти безразлична. Так, если она не видит человека, он может производить любые шумы — лягушка только настораживается. Но стоит человеку оказаться в поле зрения лягушки, как она обращается в бегство.

Своеобразны зрительные восприятия лягушек. Исследование электрических ответов сетчатки и зрительных долей мозга на освещение показало, что наибольшее возбуждение вызывают зеленые и синие лучи по сравнению с желтыми и красными. Вероятно, лягушки оказывают предпочтение зеленому цвету в результате обитания и поисков пищи среди зелени.

Сигнальным пищевым раздражителем для лягушек является не вид добычи, а ее движение. Так, вид бегающей мухи вызывает быстрое выбрасывание языка, которым лягушка ловит добычу. Однако неподвижную муху лягушка не схватит. Если приколоть муху на лавке перед лягушкой, то при каждом движении мухи лягушка бьет ее языком. Только после очень большого числа таких безрезультатных попыток лягушка отказывается от добычи. Натуральный пищевой рефлекс угасает. Однако достаточно сделать небольшой перерыв, и рефлекс восстанавливается.

Свойства искусственных условных оборонительных рефлексов у лягушек изучали, сочетая световые или звуковые сигналы с электрическими ударами через провода, положенные на полу. Такие рефлексы образовывались с трудом и оказывались непрочными. Некоторые исследователи даже ставят под сомнение возможность выработки таких рефлексов на световой сигнал. Однако возможность их выработки была подтверждена. Опыты показали, что лягушка не в состоянии образовать условный рефлекс защитного отдергивания только одной лапки. Причина, по-видимому, заключается и в еще малой двигательной специализации рефлексов, и в том, что для совершения прыжка лягушка всегда действует сразу обеими конечностями, поэтому ей несвойственно поджимание или отдергивание одной лапки, наблюдаемое у других животных.

Лягушка справляется только с самым простым лабиринтом. Поворот направо вел в тупик, где лягушку ударял электрический ток. Налево был свободный выход, через который она могла попасть в убежище — резервуар с водой. После 100–120 упражнений лягушка безошибочно выбирала правильный путь. Если стенки правой и левой сторон окрашивались разным цветом, то выработка реакции безошибочного выхода из лабиринта происходила быстрее. Если после усвоения правильного пути стенки перекрасить наоборот, то лягушка сбивалась с правильного пути. Этим демонстрируется роль зрительных сигналов в образовании условных рефлексов у лягушек.

Жаба может справиться с несколько более сложным лабиринтом и лучше различает цвета. Она может также отличить треугольник от четырехугольника, прямую линию от ломаной, но только когда они двигаются. Если к жабе поднести на ниточке вырывающуюся стрекозу, то она ее быстро схватит. Также схватит она и муху-ктырь. Попытается схватить и шмеля, но ужаленная им, отпустит его. Теперь, если поднести к ней муху-ктырь, похожую на шмеля, жаба ее не возьмет, хотя стрекоз она продолжает хватать.

Черепаха в случае опасности втягивает голову под панцирь и прикрывает ее передними лапами. Эту общую защитную реакцию оказалось возможным использовать для выработки искусственного условного оборонительного рефлекса. Его условными раздражителями можно сделать разные сигналы, в том числе и время. Такие условные рефлексы у болотной черепахи (Emys orbicularis) специализировались, угасали без подкрепления, растормаживались и снова укреплялись.

Локальные оборонительные условные рефлексы черепах изучали при подкреплении световых и звуковых, кожно-механических и щито-механических сигналов электрическим раздражением задней конечности, вызывающим разгибание передней. При отставлении безусловного подкрепления на 2–3 с такие условные рефлексы образуются на кожно-механические сигналы после <...> сочетаний, а на щито-механические — после 10–20 сочетаний. По мере укрепления величина условного рефлекса возрастала. При неподкреплении условный рефлекс быстро уменьшался и угасал полностью через 10–50 применений неподкрепляемого сигнала. Внешний тормоз (удар по щиту) временно снижал величину условного рефлекса.

Пищевые условные рефлексы у черепах, как и у рыб, изучали на основе пищедобывательных движений.

Таким движением являлось схватывание резинового мундштука, регистрируемое с помощью воздушной передачи (рис. 85). При каждом схватывании мундштука черепаху подкармливали. Если положительный сигнал, например желтый свет, при одновременном добавлении вертушки не подкреплялся, то после примерно десятка применений добавочный агент (вертушка) начинал обнаруживать свойства условного тормоза. Предшествование добавочного агента при дальнейшем совпадении с положительным затрудняло образование условного тормоза, но все же последний можно было выработать. Выработанный условный тормоз (вертушка) лишал действия и другие положительные сигналы (например, зеленый свет), к которым его присоединяли.

Рис. 85. Регистрация условных пищедобывательных рефлексов у черепахи (по В.В. Черномордикову):

1 — резиновый мундштук, который схватывает черепаха, 2 — воспринимающая капсула, 3 — регистрирующая капсула, 4 — лампочки для световых сигналов

Однако условный тормоз оказывался у черепах неустойчивым и для своего укрепления требовал до 100–150 применений. Оказалось даже, что при выработке условного тормоза с предшествованием добавочного агента часто вместо условного тормоза образовался условный рефлекс второго порядка. Попытки образовать цепной и следовой условные тормозы, применяя добавочный агент и положительный сигнал один за другим или с интервалом 5 с, оказались безуспешными. Следы раздражений в нервной системе черепахи непродолжительны. Не удалось также выработать условный тормоз из добавочного агента с иного анализатора (механического). Переделка сигнального значения условных раздражителей достигалась за 20–50 применений. Повторные переделки очень трудны и, как у рыб, приводили даже к ухудшению условно-рефлекторной деятельности.

Черепахи могут выработать реакцию безошибочного выхода из лабиринта с четырьмя тупиками. В первый раз черепаха добиралась до убежища (темное гнездо) в течение 35 мин, при второй пробе — за 15 мин, при третьей — за 5 мин. С каждым упражнением время прохождения лабиринта все уменьшалось и, наконец, при пятидесятой пробе черепаха добиралась до гнезда за 35 с. Описывают, что содержащиеся в террариумах черепахи выходили из гнезда при виде чашки, в которой им приносили воду для питья.

В опытах с обучением черепах у них удавалось вырабатывать зрительные дифференцировки: 1) черного и белого, 2) горизонтальной и вертикальной штриховки (если ширина штрихов была не менее 4 мм), 3) разной ширины штрихов (предельная разница 2–3 мм). Дифференцировки по яркости освещения вырабатывались с большим трудом, а по форме фигур (например, крест и звезда) совсем не получались.

Легкий шорох немедленно вызывает стремительное бегство юркой ящерицы, даже когда она, казалось бы, дремлет с закрытыми глазами. Слуховые сигналы играют большую роль в ее жизни. В обстановке свободного поведения у ящерицы легко вырабатывается условный пищевой рефлекс подбегания к камню, на котором ее кормили при сочетании кормления с сигнальным звуком. Возможно, что резко выраженная реакция ящериц на звуки, напоминающие птичьи голоса, при полном безразличии к другим, даже более громким звукам, является натуральным оборонительным рефлексом. Показано значение гиппокампальной коры мозга ящерицы для образования условных рефлексов.

Немалую роль в поведении ящериц играет зрительный анализ. О наличии цветового зрения свидетельствует известная способность хамелеонов быстрым рефлексом хроматофоров изменять свою окраску соответственно цвету окружающего фона.

Ящерицы, как и змеи и крокодилы, хорошо ориентируются на местности в районе своего обитания. Некоторые змеи преследуют добычу, например мышей, по запаху следов. Уж отличает по запаху зеленую лягушку от жерлянки. После того как змее давали кусать железную палку, она некоторое время избегала всяких похожих на палку предметов.

Описывают, что крокодилы, живущие в зоопарке, приходили в сильное возбуждение, когда видели, что несут доску, на которой обычно разрезали для них мясо. О тонкости их зрительного анализа свидетельствует охота аллигаторов за прозрачными рачками, не видимыми человеческому глазу.

В формировании поведения птиц большое значение приобретает жизненный опыт. Этому благоприятствует зрелость мозга птенца уже к моменту его вылупления. В добывании пищи и защите, в гнездостроении и выкармливании птенцов, во многих видах деятельности инстинкты птиц тесно переплетаются с разнообразными условными рефлексами, что приводит к формированию весьма сложных видов целесообразного поведения. Например, городские синицы (в ряде европейских стран) научились пробивать клювом крышки из тонкой фольги или бумаги и выпивать содержимое бутылок, оставляемых молочником у дверей хозяек. Описаны случаи, когда африканские стервятники приносили в клювах камни и разбивали ими добытые яйца страуса (И.И. Акимушкин, 1985).

Первые условные рефлексы у птенца. Еще находясь в яйце, цыплята инстинктивно реагируют на многие сигналы. Например, на слабый писк готовящегося выклюнуться цыпленка его братья и сестры немедленно откликаются из соседних яиц. Их энергичные движения заставляют яйца слегка ударяться друг о друга, усиливая общую активность. Громкий звук, например внезапный звонок, немедленно прекращает писк и движение. Цыплята в яйцах замирают в защитной неподвижности. Повторные звонки действуют все меньше и меньше. Сигнал опасности, не подкрепляемый действительным вредом, постепенно теряет свое значение, вырабатывается торможение этой сигнальной реакции.

Реакции цыплят, находящихся в яйцах, получили практическое применение для повышения продуктивности инкубаторного птицеводства. Так, искусственное воспроизведение акустических сигналов, даваемых курицей-наседкой, ускоряет и делает одновременным выклев цыплят, увеличивает привес при откорме, а фонетический анализ их ответного писка позволяет автоматически разделять петушков и курочек.

Вылупившийся из яйца цыпленок быстро осваивает двигательную координацию ходьбы и бега. К этому времени у него уже существуют основные безусловные рефлексы проглатывания попавшей в клюв пищи и движений защиты от повреждающих воздействий. Наряду с ними цыпленок обнаруживает врожденную инстинктивную реакцию клевания, для которой сигналом является вид мелких предметов. Следуя этому инстинкту, цыпленок клюет зерна, крошки, соринки, щепочки, пятнышки на полу, пальцы своих и чужих лапок и даже глаза других цыплят.

В природной обстановке такое клевание быстро приобретает условный характер, связываясь с видом клюющей наседки или петуха и звуками постукивания клювом. Поэтому ритмическое постукивание может поощрять склевывание корма, и цыпленок научается клевать более точно. С первых же часов жизни каждый цыпленок начинает обогащать фонд своей высшей нервной деятельности. Один, случайно склюнувший муху, становится ярым охотником за насекомыми. Другому на глаза попался червь, и он начинает рыться в земле.

Нескольким цыплятам были брошены мохнатые гусеницы Euchelia, которых взрослые птицы обычно избегают. Цыплята сразу их схватили, но тут же стали выплевывать и почесывать лапками клювики у основания — типичный для птиц «жест отвращения» при попадании в рот несъедобного. На другой день цыплята ходили вокруг предложенных им съедобных зеленых гусениц капустницы, но не брали их. Наконец, один из цыплят клюнул и проглотил гусеницу. Тогда и другие цыплята склевали остальных гусениц. Однако когда им снова предложили мохнатых гусениц, то цыплята остановились, почесывая клювики. Так они научились выбирать съедобную добычу.

Именно в первые дни жизни у птенцов формируются важнейшие условные рефлексы, которые определяют в дальнейшем их поведение. Так, цыплята, которые вскармливались только из рук человека, перестают реагировать на вид курицы и клохтание, которым она сзывает выводок. Вылупившиеся в инкубаторе птенцы фазана, куропатки, ржанки, водяной курочки и других бегали за человеком, который их кормил. Они не боялись постоянно находившейся в комнате собаки. Маленькие куропатки и водяная курочка клевали собаку, а трехдневный утенок пробовал жевать ее губы. Из этих наблюдений можно заключить, что их поведение в значительной мере определяется влиянием сложившихся в раннем возрасте условных натуральных рефлексов.

Уже в первые дни после вылупления птенцы мухоловки реагируют на прилет родителей пищевой реакцией, а на их «крики тревоги» — оборонительной реакцией затаивания. Регистрация ВП показала, что при этом в первом случае происходит усиление афферентации по зрительным путям, а во втором — их блокирование.

Свойства условных пищевых рефлексов у молодых цыплят изучали при помощи установки, позволяющей производить такое исследование одновременно у нескольких подопытных птиц (рис. 86). Оказалось, что уже в 6–8-дневном возрасте цыплята могут образовывать искусственные условные рефлексы высовывания головы в окно на звук звонка. Однако выработка дифференцировок по тону звонка (низкий сопровождался кормлением, высокий был дифференцировочный) явилась для цыплят трудной задачей. Они высовывали головки и на положительный, и на отрицательный сигнал. Мозг молодого цыпленка был еще не в состоянии ограничить иррадиацию возбудительного процесса рамками торможения. Только в 15–20-дневном возрасте у цыплят можно было выработать достаточно прочную специализацию условного рефлекса.

Рис. 86. Установка для одновременного исследования условных рефлексов в 20 цыплят. А, Б — вид спереди и сбоку (по Б.П. Фролову):

1 — звонок (условный раздражитель), 2 — щитки, открывающие сразу все кормушки, 3 — целлофановая передняя стенка с окошечками над кормушками

В условно-рефлекторной деятельности цыплят можно видеть значительные индивидуальные различия. Заслуживает большого внимания то обстоятельство, что цыплята, лучше вырабатывающие условные рефлексы, оказываются впереди других и по нагулу живой массы.

Условные рефлексы у голубей. Голуби, как и все птицы, выкармливающие птенцов, хорошо ориентируются на местности и легко находят свое гнездо. Они могут различать одинаковые на взгляд человека ящики и прямо подходят к тому, из которого получали корм. Отметив этот ящик, например, маленьким пятнышком, можно сильно облегчить птице задачу дифференцирования.

Вообще у голубя можно вырабатывать разнообразные условные положительные и тормозные рефлексы. Удавалось выработать условный тормоз, даже когда прибавочный агент подавали через иной анализатор (например, слуховой), чем условный положительный сигнал (зрительный). Удлинение паузы между прибавочным агентом и условным положительным сигналом могло приводить к образованию условного рефлекса второго порядка. Далеко отставленные и следовые условные рефлексы образовывались с трудом и оставались непрочными. После действия дифференцировочных раздражений была обнаружена положительная фаза индукции нервных процессов, а при действии гаснущих тормозов — отрицательная.

Пищевые условные рефлексы изучали у голубей в обстановке свободного поведения (И.С. Беритов, 1947). Сигналами служили световые фигуры в разных комбинациях.

Две кормушки для пищевого подкрепления располагали в противоположных концах камеры. Условный рефлекс подбегания к кормушке, расположенной под сигнальным транспарантом, образовывался после 4–5 сочетаний, был очень устойчивым с коротким латентным периодом (0–1 с). Подбегание к кормушке, расположенной напротив, вырабатывалось после 10–12 сочетаний, рефлекс был неустойчивым с более длительным латентным периодом 2–4 с. При выработке условных рефлексов на комплексные раздражители наблюдали широкую генерализацию рефлексов на все фигуры комплекса.

Выработка у голубей пищевых и оборонительных рефлексов на одновременные и суммарные комплексные раздражители, составленные из световых и звуковых сигналов, происходит лучше, чем на каждый из них в отдельности. Однако специализация рефлекса на комплекс и угашение реакций на его отдельные компоненты оказывается для голубя очень трудной задачей и наступает лишь после 150–200 применений. Попытки образовать у голубей временные связи на индифферентные раздражители без подкрепления пищевыми или оборонительными рефлексами («ассоциации») оказались безуспешными. Например, если выработать условный оборонительный рефлекс на вспыхивание лампочки, с которой предварительно неоднократно сочетался свисток, то сам свисток не вызывает рефлекса. Однако достаточно двух-трех подкреплений свистка оборонительной реакцией, и рефлекс вырабатывался. Следовательно, некоторое проторение пути «ассоциативной» связи в мозге голубя все-таки происходит.

У голубя четко проявляются вегетативные компоненты условных рефлексов. Например, после нескольких сочетаний звонка или метронома с вдыханием аммиака одно лишь применение звонка или метронома начинает вызывать резкое учащение дыхания и сердечных сокращений. Условный дыхательный рефлекс на зрительный сигнал (свет лампы), вырабатываемый при подкреплении вдыханием CO₂ образуется после 3–8 сочетаний, а при подкреплении вдыханием NH₃ после 1–5 сочетаний.

Обусловленное образом жизни птиц высокое развитие зрительного анализа у голубей находит практическое применение. Так, на одной фармацевтической фабрике голубя использовали в качестве контролера на конвейере, по которому изготовленные таблетки шли в упаковку. У него была выработана реакция клевать и сбрасывать бракованные таблетки по признаку их отличия от стандарта.

Голубиная почта. Голубиная почта известна издавна. Еще в древнем Египте жрецы с помощью голубей извещали о начале разлива Нила. Почтовый голубь доставил султану в Каир первое сообщение о вторжении крестоносцев. Голубиная депеша принесла миру, тревожно ожидающему исхода битвы при Ватерлоо, весть о поражении Наполеона. Осажденный прусской армией Париж поддерживал связь с внешним миром при помощи более 600 почтовых голубей, доставивших за время осады более 100 тыс. корреспонденций. Интересно, что для перехвата и уничтожения этих голубей осаждающие использовали специально для того тренированных ястребов. Первую голубиную почту в России организовал между Петербургом и Москвой в 1891 г. профессор Московского университета А.П. Богданов.

В первой мировой войне участвовало около миллиона связных голубей. Русский миноносец, лишенный возможности использовать радио, предупредил голубеграммой Севастополь о прорыве в Черное море немецкого крейсера. Широко применяли голубиную связь во второй мировой войне. Союзники поставили памятник голубке, доставившей донесение, благодаря которому был спасен экипаж подводной лодки, подбитой фашистским самолетом. Главное достоинство голубиной связи в том, что расположение отправителя остается неизвестным противнику, в то время как расположение станций радиосвязи легко определяется пеленгацией.

Подготовка связного голубя заключается в выработке у него главным образом зрительных условных рефлексов на все более далекие от голубятни ориентиры. Сначала голубя выпускают недалеко от голубятни. Сразу после прилета его ждет лакомый корм. Затем расстояние увеличивают. В течение первого года тренировки достигается дальность до 200 км радиуса безошибочного возвращения. Лишь на второй год обучения это расстояние возрастает до 300 км. Однако голуби возвращались домой и с более далеких расстояний. Считают, что связной голубь находит дорогу домой не только по зрительным сигналам. Об этом свидетельствуют способность голубя находить дорогу в тумане, облаках и ночью, и его обыкновение набирать кругами большую высоту (до 3–5 тыс. м), прежде чем устремиться в прямолинейный полет. С такой высоты зоркий глаз голубя может увидеть очертания знакомого ландшафта на расстоянии до 100 км.

Предполагают также, что голуби каким-то образом используют магнитное поле Земли для ориентирования в полете. Описаны случаи, когда голуби, оказавшиеся вблизи мощного радиопередатчика, сбивались с пути и беспомощно кружились на месте. Укрепленный на голове голубя магнит при солнечной погоде не оказывал на птицу никакого влияния, но в густых облаках сбивал его с правильного пути. Меняя полярность тока в спиралях Гельмгольца, укрепленных на голове голубя, изменяли направление его полета.

О существовании «компаса» в голове у птиц свидетельствует эксперимент с молодыми скворцами, впервые перелетающими из Скандинавии в Англию (юго-восточное направление). Когда их поймали по дороге, привезли в Швейцарию и там выпустили, то они, продолжая юго-восточное направление пути, залетели в Испанию, однако взрослые птицы, многократно совершавшие такие перелеты, оказавшись в Швейцарии, полетели в ином направлении и прибыли в Англию к месту назначения. Они научились накапливать и хранить ориентационную информацию для коррекции своего полета (Н. Тинберген. 1978).

Певчие и «говорящие» птицы. Китайская легенда гласит, что соловей научил людей музыке. Однако и сами пернатые певцы должны обучаться своему искусству. Здесь происходит сложное взаимодействие инстинктивных и подражательных реакций. Канарейку, например, можно научить соловьиным песням при помощи напетой соловьем магнитофонной ленты. Даже воробей, воспитанный среди канареек, в меру возможностей своего голоса пытается подражать пению приемных родителей. Если птенца с момента вылупления воспитывать среди певчих птиц другого вида, то он будет петь их песни. Однако стоит ему услыхать мелодию своего вида и сейчас же выработанные связи немедленно резко затормаживаются инстинктивной реакцией на естественный сигнал. Такая перестройка часто сопровождается бурной эмоциональной реакцией: взъерошенная птица мечется по клетке и долго не может успокоиться.

За 300 лет клеточного разведения и содержания канарейки утратили способность вить гнезда. Но если воспитать канарейку в клетке, где вместо обычных гладких жердочек поместить различные веточки с сучками и развилками, то в результате тренировки она быстро восстановит свою инстинктивную гнездостроительную реакцию.

Много условных компонентов выявляется в акте кормления птенцов.

Например, лесной конек, в гнездо которого посадили птенцов горихвостки, вскоре стал откликаться на их крик. Когда горихвостки были выкормлены, коньку подсадили птенцов серых славок. Новые голоса вначале вызывали лишь ориентировочную реакцию, но после нескольких кормлений, услышав зов своих новых питомцев, конек спешил к ним с кормом. В то же время собственных детей, выведенных в другом месте, голос которых ему не приходилось связывать с кормлением, лесной конек гнал и клевал.

Образование условного рефлекса кормления объясняет также, почему маленькие птицы выкармливают кукушонка, убивающего их детей. Это не «слепота инстинкта». Если подсадить кукушонка к не кормившей его птице, она улетит от него прочь.

Условные пищевые рефлексы подбегания к кормушке изучали в опытах с чижами и дубоносами. Такие рефлексы вырабатывались у них за 40–50 сочетаний, а у щеглов — за 70–80 сочетаний. После 2–3-месячного перерыва в работе для восстановления рефлекса требовалось около 20 сочетаний. Нетрудно было выработать дифференцировку по яркости светового сигнала. Однако на звуковые сигналы устойчивого условного рефлекса выработать не удавалось.

С канарейками, щеглами, синицами, снегирями и клестами проводили опыты в лабиринте с пищевым подкреплением. В этих опытах, например, снегирь при первой пробе искал выход 50 мин и прошел за это время 814 м, а после 40 упражнений находил выход за 1–2 мин. Ориентирами для птиц в лабиринте служили главным образом зрительные сигналы. Изменение условий освещения, приводящее к иному расположению света и теней, ослабляло вплоть до исчезновения всю выработку реакции выхода из лабиринта. Слабое освещение затрудняло поиски правильного пути, а темнота делала их безрезультатными. Вместе с тем смазывание стенок пахучими веществами, удлинение или укорочение коридоров не оказывало заметного влияния на поведение птиц в лабиринте. Следовательно, обоняние, осязание и мышечное чувство не имели существенного значения в поисках правильного пути. Рассказы о «говорящих» птицах часто грешат антропоморфизмом, т.е. птиц ошибочно наделяют человеческим сознанием. Так, попугаям (Psittaci), которые точно, вплоть до интонаций, могут имитировать голос человека, приписывают способность понимать смысл произносимых ими слов. Но тогда следовало бы ожидать, попугаи могут вести между собой и с людьми осмысленный разговор. Кроме того, пришлось бы допустить, что, например, пересмешники (Miminae), прекрасно воспроизводящие лай собаки, мычание коровы, ржание лошади, хрюканье свиньи, кукарекание петуха и т.д., понимают «языки» этих животных. Беспочвенность подобных предположений очевидна. Подражание птиц человеческому голосу не имеет ничего общего со словесным выражением мыслей у человека.

Хищные птицы. Орел, парящий под облаками, охватывает взором громадные просторы лесов и лугов, степей и гор и, заметив жертву, камнем падает на нее.

Мелкие соколы, охотящиеся за грызунами, например кобчик, могут с большой высоты заметить полевую мышь и безошибочно броситься на нее, увидеть одиночную стрекозу на расстоянии <...>00[7] м. Более крупных хищных птиц, таких, как кречет и сапсан, издавна использовали для охоты за дикими гусями, лебедями, цаплями.

Соколиная охота была широко распространена в Древней Руси, где искусство обучения боевых птиц стояло очень высоко. Сначала у сокола затормаживали натуральные, в основном зрительные, рефлексы, надевая на голову клобучок. Потом, удерживая сокола на привязи, у него вырабатывали ряд искусственных условных рефлексов схватывания добычи по сигналам посвистывания, прищелкивания и покрикивания. Постепенно круг усвоенных навыков расширялся, и обучение переносилось в поле. Хорошо подготовленный сокол летит на большой высоте за хозяином и бьет сверху вспугнутую дичь. В Средней Азии с помощью беркутов охотятся за лисицами, зайцами и даже волками. На Кавказе с помощью прирученных ястребов-перепелятников добывают перепелов на осеннем пролете.

Хищные птицы, даже питающиеся падалью, например коршуны или грифы-стервятники, в поисках пищи руководствуются в основном зрительными, отчасти слуховыми, но не обонятельными натуральными условными сигналами. Об этом говорят следующие опыты наблюдения.

В поле выставили чучело лани из хорошо просушенной кожи, набитое травой, и на него немедленно набросились грифы. В то же время труп свиньи, прикрытый сверху тростником, лежал несколько дней, стал разлагаться, но пролетавшие над ним грифы ничего не замечали. Один орнитолог приманивал рябчиков на пищик, имитирующий их голоса. На него налетел ястреб-перепелятник и ударил в голову, пытаясь схватить мнимого рябчика. Здесь хищник явно ориентировался только на слух.

Водоплавающие птицы. Домашние гуси и утки отличаются от диких сородичей не только особенностями телосложения, но и совершенно иным поведением. У них образовались новые инстинкты, искусственно созданные человеком. В то же время у диких видов сформировались другие натуральные реакции, определяемые условиями их жизни.

На примере поведения водоплавающих птиц наглядно проявляется значение для условно-рефлекторной деятельности принципа «биологической адекватности» раздражителей. Например, очень сильные, но не встречающиеся в естественных условиях звуки звонка почти не вызывали у дикого гуся двигательных реакций и изменений частоты сокращений сердца. Вместе с тем треск ломаемых щепок, напоминающий хруст, который производят, пробираясь через заросли (возможная опасность), заставлял селезня прятаться, замедляя ритм сердечных сокращений, а звуки плеска воды (приближение преследователя) или свист (бросающийся сверху пернатый хищник) приводили к бурной реакции бегства и резко учащали сердцебиение. Однако даже не действующий сам по себе звонок можно легко было превратить в сильно действующий сигнал, если каждое его 2-секундное применение сопровождать сильным безусловным раздражителем, например вдыханием паров аммиака. При этом после 3–5 сочетаний на звонок образуется условный оборонительный рефлекс с резким учащением частоты сердечных сокращений, который оказывается довольно прочным.

Натуральным сигналом половой реакции селезня является своеобразный крик самки. Притягательную силу этого рефлекса используют на охоте, когда диких самцов приманивают «подсадными» домашними утками или имитируют крик самки звуками манка. На основе таких натуральных рефлексов могут образовываться разнообразные двигательные и дыхательные условные рефлексы.

У диких и домашних (пекинских) уток способность к их выработке оказалась несколько различной. Например, условный рефлекс на метроном с частотой 200 ударов/мин образовался у дикой утки на 7-м сочетании, а у домашней — на 10-м. Дифференцировка метронома с частотой 90 ударов/мин была достигнута у дикой утки на 6-м его применении, а у домашней — лишь на 38-м. Следовательно, высшая нервная деятельность дикой утки может обеспечить более быстрые, чем у ее домашних сородичей, приспособительные реакции на меняющиеся условия жизненной обстановки.

Однако острота слухового анализа даже у дикой утки оказалась сравнительно небольшой — выработать полную дифференцировку звуков метрономов 200 и 152 ударов/мин она была не в состоянии (рис. 87). Переделывая охотничьи инстинкты некоторых водоплавающих птиц, их используют для рыбной ловли.

Так, рыбаки южных морей обучают бакланов ловить рыбу и приносить ее хозяину. Для этого баклану надевают шею кольцо, препятствующее проглатыванию пойманной рыбы. Кольцо снимают лишь тогда, когда он принесет рыбу в лодку. Вначале баклана держат на привязи. Когда вырабатывается досрочно прочное торможение рефлекса проглатывания добычи и укрепляется положительный пищевой рефлекс на хозяина, то его выпускают в свободный полет. Вся охота превращается для баклана в цепь сигнальных пищедобывательных актов, за которыми следует пищевое подкрепление, когда, закончив ловлю, хозяин снимет с его шеи кольцо и покормит.

Рис. 87. Определение предела дифференцирования частоты стука метронома дикой уткой. А — полная дифференцировка; Б — неполная дифференцировка (по В.Г. Осиповой):

1 — дыхание, 2 — отметка времени, 3 — отметка сигналов

Куры. Домашние куры — прекрасная иллюстрация того, насколько глубоко переделывает человек природу животных в соответствии со своими потребностями. Мясные тяжелые кохинхинки, имеющие до 5 кг живой массы, не похожи на яйценосных легких леггорнов, дающих свыше 300 яиц в год, или бойцовых кур — участников азартных петушиных боев. Все они неузнаваемо отличаются по облику и поведению от своей прародительницы — дикой «курицы джунглей», которая несла 8–12 мелких яиц и весила 600–800 г.

Индийские веды упоминают о домашней курице около 2 тыс. лет до нашей эры. Однако, несмотря на столь длительный срок жизни под оценкой человека, куры сохранили высокое развитие условно-рефлекторных пищевых, защитных и половых приспособлений, очевидно, связанных со стадным свободным содержанием.

Домашняя курица образует разнообразные, по преимуществу пищевые и половые рефлексы. Все знают, как быстро привыкают куры ко времени и месту кормления и сбегаются со всех сторон на зов птичницы. Во время летнего выгула куры хорошо ориентируются в расположении своих полевых домиков. Известно также, как курица, высиживающая утиные яйца, приспосабливается к повадкам утят. Описывают, что курица, которая 3 года подряд выводила утят, сама водила последние выводки к ручью учиться плавать. Когда же на следующий год она вывела цыплят, то ее нашли в знакомом месте у ручья, куда она уже успела столкнуть клювом цыплят.

Как и все птицы, куры ориентируются главным образом с помощью зрения. В темноте курица не клюет, даже если стоит на куче зерен. Куры могут различать ящик, из которого получали корм, и пустой по рисункам на стенках. Они различали, например, три горизонтальные полосы и сплошное серое поле или черное пятно. Разницу в размерах они определяют лучше, чем в форме. Куры дифференцируют световые сигналы по интенсивности.

Если разложить в ряд рисовые зерна, причем одно класть свободно, а другое приклеивать так, чтобы его нельзя было склюнуть, курица быстро приучается клевать зерна через одно, даже когда они и не будут приклеены. Если приклеивать два зерна подряд и оставлять свободно лежащим третье, то курица приучается брать каждое третье зерно. Но если приклеивать подряд три зерна, оставляя свободным четвертое, то курица начинает путать. Результаты этих опытов иногда истолковывают, как доказательство умения курицы «считать» до трех.

Куры неплохо ориентируются по слуху. Например, когда на расстоянии 2 м друг от друга поставили две ширмы, за одной из которых находились пищавшие цыплята, то выпущенная за 15 м от ширм курица прямо бежала к той ширме, которая скрывала цыплят. После того как курице закрыли одно ухо, она стала ошибаться в определении места источника звука.

Свойства условного пищевого рефлекса высовывания головы в окно клетки на световые и звуковые сигналы изучали у петухов и кур. Рефлексы на метроном, звонок и вспыхивание лампочек оказались у петухов очень прочными, не угасали даже после 40 неподкреплений. Была образована дифференцировка метрономов 100 ударов/мин (положительный сигнал) и 40 ударов/мин. Удавалось также вырабатывать реакции движения к разным окнам на различные звуковые сигналы. После 6-месячного перерыва в работе в первый же опытный день все положительные условные рефлексы были восстановлены, дифференцировки пострадали в большей степени. Условные рефлексы у петухов оказались более устойчивыми, чем у кур.

На основе естественных пищедобывательных движений клевания, подкрепляемого кормлением, у кур вырабатывали условные пищевые рефлексы на звуковые и световые сигналы (рис. 88).

Рис. 88. Условное торможение пищедобывательных условных рефлексов у кур. А — совпадающий условный тормоз; Б — следовый тормоз (по А.В. Бару):

а — запись клевательных движений, б — отметки действия условных раздражителей, в — метки пищевых подкреплений, г — отметки времени (5 с); 1 — метроном, 2 — звонок, 3 — зеленый свет совпадает с применением метронома, 4 — белый свет в сочетании со звонком, 5 — зеленый свет, 6 — зуммер присоединения к зеленому свету

Условные клевания регистрирующего рычага по сигналам света лампы и стука метронома вырабатывались после 8–12 сочетаний. Вначале было много межсигнальных клеваний. В этом проявлялся генерализованный рефлекс на обстановку камеры. После 35–160 сочетаний рефлекс специализировался, и куры клевали рычаг только по сигналу. Полное угашение условного рефлекса наступало после 20–25 неподкреплений. Дифференцировка световых сигналов появилась после 5–7 подкреплений и стала прочной после 30 применений дифференцировочного раздражителя. Совпадающий условный тормоз образовался очень быстро и стал прочным после примерно 10-кратного применения тормозной комбинации. Цепной условный тормоз вырабатывался труднее и укрепился только после 70–90 применений. Еще труднее шло образование следовых условных тормозов с 5- и 10-секундной паузой между действиями тормозного агента и положительного условного раздражителя. При этом даже после 100 применений тормозной комбинации не удалось сделать условный тормоз прочным, а условное торможение концентрированным. После каждого применения такого тормоза развивалось сильное последовательное торможение. Выработка цепного и особенно следового условного тормоза проходила через фазу образования условного рефлекса 2-го порядка.

Биологическое значение сигналов условно-рефлекторной деятельности кур во многом зависит от их экологической адекватности. Так, дыхательные условные рефлексы на крик курицы имеют более короткий латентный период, бо?льшие величину и проявляемость, чем выработанные на тон генератора, сильнее выражена активность нейронов гиппокампа.

Высшая нервная деятельность и продуктивность домашних птиц. Птицеводы знают, как снижается яйценоскость кур в результате скученности. Например, в одном опыте уменьшение площади с 0,43 до 0,29 м² в среднем на одну курицу привело к недополучению в среднем 19 яиц от каждой несушки. Одна из причин этого — торможение развития яйца оборонительными рефлексами, которые закрепляются в виде условных рефлексов на обстановку. Отсюда понятно, как важно сохранить спокойную обстановку в птичнике.

Биология птиц определила исключительное значение натуральных световых раздражителей в их поведении. Рассвет является сигналом для начала пищевой, половой и прочей деятельности, с наступлением темноты куры устраиваются на насестах и засыпают, чтобы заставить птиц больше кормиться и больше откладывать яиц, в практике птицеводства применяют так называемый продленный световой день.

Обычно включают дополнительное электрическое освещение раним утром и вечером и короткие осенние и зимние дни. При этом соответственно увеличивают дачу зерна в рационе. Иногда используют искусственное освещение для проведения дополнительного вечернего кормления. Разбуженные ярким светом куры поедают корм, затем свет тушится, и они вновь засыпают. Опыт многих птицеферм показал, что во избежание истощения курицы общее время ее светового дня не следует сразу увеличивать более чем до 12–14 ч. О хозяйственной эффективности такого использования натуральных световых сигналов свидетельствует сводная таблица результатов введения продленного светового дня на птицеферме (табл. 16).

Таблица 16. Влияние продленного светового дня на яйценоскость кур (по В.Ф. Ларионову)

Большие практические перспективы открывают опыты по переделке суточного ритма сна и бодрствования у кур путем более частой смены света и темноты, приводящей к образованию условного ритма двух дней и двух ночей в одни календарные сутки.

В этих опытах группу цыплят с момента вылупления и группу взрослых кур помещали в птичник, в котором чередовали освещение и затемнение в течение каждых суток в следующем порядке: 0–4 ч — обычная ночь, 4–12 ч — день, 12–16 ч — «вторая ночь», 16–24 ч — «второй день». Птичник освещали лампами дневного света и обычными лампами, которые включали и выключали постепенно, имитируя рассвет и сумерки. Контролем служили группы цыплят и взрослых кур в условиях одного светового дня с 4 до 20 ч, равного общему времени освещения птиц подопытных групп.

Годичное содержание взрослых кур в условиях «двухдневных» суток привело к заметным изменениям в суточном распределении времени кладки яиц. Куры начали нести яйца в необычное для них время искусственного дня — с 20 до 24 ч. Резко увеличилась кладка яиц в его первую половину с 16 до 20 ч. Еще более заметные сдвиги по сравнению с контролем произошли у молодых несушек, воспитывавшихся в этих условиях с раннего возраста (рис. 89).

Рис. 89. Распределение кладки яиц в течение суток у молодых несушек, воспитанных в условиях обычных однодневных (штрихованные столбики) и «двухдневных» (черные столбики) суток (по М.Е. Лобашову, В.Б. Савватееву):

а — ноябрь — февраль, б — март — июнь, в — июль — октябрь

Выработка двухдневного суточного ритма оказала такое сильное действие на организм курицы, что у подопытных птиц втрое увеличилось число случаев, когда они несли яйца два раза в сутки. Образовались и укрепились новые условные рефлексы на время.

В середине искусственной ночи (с 12 до 16 ч) и перед искусственным рассветом раздавалось пение петухов. Проснувшиеся куры начинали обычную деятельность. Весь искусственный день почти до полуночи жизнь в подопытном птичнике кипит ключом. Петухи «ухаживали» за курами, дрались между собой, куры разгуливали по выгульным площадкам и рылись в траве, разыскивая корм. Когда однажды свет был погашен на 1 ч раньше, то кур не удавалось загнать на насесты. Они выскакивали через лаз наружу и разгуливали по птичнику.

Новый условный рефлекс на время оказался сильнее врожденной реакции на затемнение. Актографический контроль показал, что благодаря дневному сну общая суточная активность кур в условиях двухдневных суток выше, чем при непрерывном 16-часовом световом дне.

Перестройка жизненного ритма, усиление половой активности и питания, вызванные воспитанием в ритме двухдневных суток, имели результатом повышение яйценоскости на <...>0–30 % главным образом за счет зимних месяцев.

Двукратная смена дня и ночи в каждые астрономические сутки ускорила развитие и пришла к более раннему половому созреванию петушков. Половая активность последних была значительно более высокой, чем контрольных. Эти различия в поведении имели и морфологические основания в развитии половых желез (у контрольных петухов средняя масса семенников составляла 0,063 г, у подопытных того же возраста — 0,115 г, т.е. была почти вдвое больше).

После катастрофического конца эры холоднокровных гигантов, не сумевших приспособиться к новым условиям жизни, господствующее положение в животном мире заняли теплокровные млекопитающие. Высокий уровень обменных процессов обеспечил быстроту реакций, а выкармливание потомства позволило доводить развитие детенышей до большого совершенства. С особой силой отразились эти благоприятные обстоятельства на эволюции условных рефлексов.

Условные рефлексы грызунов формировались под влиянием своеобразных условий их существования. Большая потребность грызунов в пище требует непрерывных ее поисков, связанных с опасностью для жизни, так как, за редким исключением, грызуны не приспособлены к активной борьбе с хищниками.

Из числа копытных человек приручил особенно много животных, ставших необходимыми для удовлетворения самых разнообразных его потребностей. Свиньи, мелкий и крупный рогатый скот являются источником важнейших пищевых продуктов — мяса, сала, молока. Кроме того, они дают шерсть и кожу. Лошади и быки, северные олени и верблюды издавна служат средством транспорта и используются как тягловая сила на тяжелых работах.

Повседневная борьба за жизнь выработала у мышевидных грызунов особенную быстроту реакций и гибкость приспособительного поведения. Широкую известность получили разнообразные уловки, к которым прибегают грызуны, пробирающиеся к запасам провизии. Если даже оставить в стороне сомнительные рассказы о корабельных крысах, покидающих ненадежное судно, то остается много примеров тонкого использования мышами и крысами сигналов, остающихся незаметными для человека.

Инстинкты крыс. Прожорливые серые пасюки грызут все съедобное, нападают на домашнюю птицу, могут выедать куски сала у свиней. Известен случай в знаменитом зверинце Гагенбека, когда крысы погубили трех слонов тем, что разгрызли им подошвы. Не всякая кошка справится с этим свирепым грызуном, который, защищаясь, может броситься даже на человека. Если сравнить с пасюком его робкого ручного потомка — белую лабораторную крысу, то можно только поражаться тем изменениям в поведении, которые возникли и закрепились в результате отбора, преобразовавшего инстинкты этого животного.

Крысы в «лабиринте» и «проблемной клетке». Многочисленные опыты показали, что крысы исключительно быстро научаются находить правильный путь в лабиринтах, даже самых сложных. Достаточно было девяти упражнений в течение двух дней, чтобы крысы научились находить правильный путь в так называемом лабиринте Хемптон-Корт (рис. 90). До сих пор еще никто не построил такого лабиринта, которого крысы не сумели бы преодолеть. В этом сказывается их естественная приспособленность к путешествиям по запутанным извилистым ходам подполья.

Рис. 90. Лабиринт Хэмптон-Корт (по Д.Н. Кашкарову):

пунктиром показан путь крысы после обучения

Крыс, лишенных зрения, слуха, обоняния, с нарушенной терморегуляцией исследовали в лабиринте. Все они безошибочно находили выход из него. И только тогда, когда коридоры лабиринта укорачивали или удлиняли, крысы начинали путать дорогу, они проскакивали мимо нужного поворота или преждевременно поворачивали, с разгона ударяясь в глухую стенку. Способность находить правильный путь несколько снижалась у крыс, лишенных длинных усов — вибрисс. Отсюда следует, что крысу по лабиринту ведет главным образом мышечное чувство, которому помогают сигналы от вибрисс.

Зрение и слух у мышей и крыс. Свойства зрительного анализа изучали у очень подвижных мышей — так называемых танцующих.

Мышь, двигаясь, попадала в отделение, откуда открываются две дверцы, обозначаемые разными сигналами. Например, правая дверца окаймлена белым картоном, левая — черным. Если мышь забежит в правую дверцу, то она благополучно попадает в коридор, через который возвращается в гнездо. Если же мышь берет левую дверцу, окаймленную черным картоном, то в промежуточной камере пол находится под током, а проход в коридор закрыт. Единственный выход — выскочить обратно. Чтобы для животного сигналом не стала сторона (в данном случае, правая — безопасный путь), белый и черный картоны меняют местами и соответственно меняют включения тока в промежуточных камерах.

Возможность выработать у животных реакцию правильного выбора безопасной дороги свидетельствует об их способности к различению применяемых сигналов. На электрокожном подкреплении вырабатывают дифференцирование зрительных раздражений. В этих опытах оказалось, что мыши тонко различают зрительные раздражители по их яркости и грубой разнице в форме фигур, но при выравненной яркости путают разные цвета. Молодые мыши обучаются быстрее старых.

Испытание слуховых способностей крыс показало, что они тонко различают шумы, но мало реагируют на чистые тоны, особенно низкие. Это и неудивительно, так как, несмотря на высоко развитый слух, грызуны не встречаются с чистыми тонами в природе. Особенно чувствителен слух крысы к звукам, издаваемым самими крысами. Электроэнцефалографические исследования дали возможность установить, что депрессия основных ритмов быстрее всего вызывается крысиным криком. Крысы могут довольно точно определять местоположение источника звука.

Свойства двигательных пищевых условных рефлексов. Для изучения высшей нервной деятельности крыс и мышей широко используют исследования их условных пищевых рефлексов в стандартных камерах. Наиболее распространены: камера с двумя отделениями для перекрестного подкрепления (рис. 91, А), камера с фиксированным исходным положением животного в темном убежище (рис. 91, Б), камера с «горкой», не позволяющей долго оставаться у кормушки (рис. 91, В).

Рис. 91. Камеры для исследования условных рефлексов у мелких грызунов. А — с перекрестным подкреплением (по Ю.П. Фролову); Б — с фиксированным исходным положением животного (по Л.И. Котляровскому); В — с «горкой» у кормушки (по В.К. Фадеевой, А.Ю. Изергиной):

1 — сигнальные лампочки, 2 — звуковые сигналы (звонок, метроном, зуммер), 3 — кормушки, 4 — наклонное зеркало в потолке для наблюдения за животными, 5 — постоянное освещение камеры, 6 — подвижный пол для регистрации перебежек из отделения в отделение, 7 — воздушная передача для регистрации подбегания к кормушке

У здоровых взрослых крыс и мышей через 20–30 сочетаний образуется условный рефлекс подбегания к кормушке по сигналу, образование следующих условных рефлексов идет быстрее. Для выработки 3–4-го рефлексов бывает достаточно 5–15 сочетаний. На звуковые сигналы рефлексы образуются быстрее, и они оказываются прочнее, чем рефлексы, образованные на световые сигналы. В лучшем развитии и тренированности слухового анализатора крыс и мышей по сравнению со зрительным отражается их образ жизни в темных подпольях, где слабые шорохи и царапины предупреждают грызунов о происходящих вокруг событиях.

Своеобразные двигательные условные рефлексы вырабатываются у крыс, которым предоставляется возможность, нажимая на рычаг, самим включать ток для электрического раздражения мозга. Оказалось, что, если раздражающие электроды находятся в определенных нервных образованиях обонятельного мозга и гипоталамуса, раздражение которых вызывает положительные эмоции, крыса после нескольких случайных включений тока начинает все чаще самостоятельно его включать и, наконец, после пуска в экспериментальную камеру сразу бежит к рычагу и многократно нажимает на него, поддерживая непрерывность раздражения (Д. Олдс, 1962).

Не входя в психологические догадки о «приятности» для крысы такого раздражения, можно предположить, что оно, видимо захватывает нервные механизмы пищевых или половых реакций, которые сыграли роль подкрепления для выработки условного рефлекса нажатия на рычаг. Дальнейшие исследования показали, что такая «реакция самораздражения» существует у кошек, собак и других животных.

Свойства некоторых сложных форм поведения крыс изучали на примере инструментальных пищедобывательных условных рефлексов.

Например, для того чтобы получить пищевое подкрепление, они должны были подняться на полку, потянуть за веревку, которая установит лестницу, ведущую на следующую полку, и залезть туда. Выработанные навыки пищедобывательного поведения имели стойкий характер, а его основные этапы могли воспроизводиться каждый в отдельности.

Применение нерегулярных подкреплений выявило способность крыс к вероятностному прогнозированию. На основании результатов выключений различных структур переднего мозга высказано мнение, что ведущей в организации таких форм поведения структурой мозга грызунов с малодифференцированной корой является неостриатум. Система пищедобывательных рефлексов обнаруживает ряд особенностей, характерных для разных стадий своего формирования в онтогенезе.

На функциональное состояние нервной системы крыс большое влияние оказывают условия их группового или изолированного выращивания. В первом случае они обнаруживают большую устойчивость к стрессу. Анализ группового поведения крыс позволил охарактеризовать конфликтные и мирные типы взаимодействия, показать, как формируются доминантные и субдоминантные отношения.

Опыты по изучению свойств условных рефлексов у морских свинок показали, что условный пищевой рефлекс подбегания к кормушке на звуковой сигнал вырабатывается у них за 35–60 сочетаний. Если пытаться «помочь» свинке, подталкивая ее к кормушке, то это тормозит образование рефлекса, и в этом случае требуется больше сочетаний. Угашение выработанного условного рефлекса достигался после 30–100 неподкреплений. Пределом дифференцирования частоты звуковых сигналов для этих свинок оказались звуки метрономов с частотой 120 и 60 ударов/мин. На зрительные сигналы они могли выработать отсроченные условные рефлексы.

Дикие зайцы и кролики, спасаясь от преследователей, проявляют большую изворотливость. Они хорошо запоминают какой-либо куст, под которым однажды удалось скрыться от ястреба, или узкий лаз в изгороди, задержавший преследующую собаку.

Приручив кролика, человек лишил его большинства натуральных оборонительных рефлексов. Для домашних кроликов натуральным пищевым сигналом становится вид человека. Во многих крольчатниках можно наблюдать, как при приближении людей к клеткам кролики собираются у решетки в ожидании кормления.

Свойства условных рефлексов. У кроликов легко образуются условные рефлексы подбегания к кормушке по сигналу и вырабатываются разные виды условного торможения. Многие свойства условно-рефлекторной деятельности кроликов изучены на примере естественных пищедобывательных хватательных реакций по сигналу (рис. 92).

Рис. 92. Регистрация условных пищедобывательных рефлексов у кроликов (по О.В. Малиновскому):

1 — кольцо, которое кролик хватает зубами, 2 — кормушка, 3 — рычаг, передающий тягу кольца на воспринимающую капсулу воздушной передачи (4), 5 — регистрирующая капсула

Для начала кролику давали хватать зубами кольцо, смоченное морковным соком. Как только кролик тянул за кольцо, он получал из вращающейся кормушки пищевое подкрепление — кусочек моркови. Когда связь между дерганием кольца и получением корма укреплялась, начинали выработку условных рефлексов на звуковые или световые раздражители, подкрепляя кормлением только те держания кольца, которые совпадали с действием условного раздражителя. Для выработки такого условного рефлекса оказалось достаточным 5–6 сочетаний. Теперь кролик по сигналу подбегал к кольцу, дергал его и поворачивался к кормушке. Дифференцировка условных раздражителей наступала после 7–8 применений одного из них в сопровождении пищевого подкрепления, а другого — без подкрепления.

В этих опытах оказалось возможным выработать совпадающие, цепные и следовые условные тормозы. Совпадающий условный тормоз появлялся после 4–5 применений и укреплялся после 20–30. Кролики могут вырабатывать «ассоциации по одновременности» после 24 сочетаний света лампочки со звуком камертона, на который был выработан условный пищедобывательный рефлекс. Теперь достаточно было дать свет лампочки, который никогда не подкреплялся кормлением, и кролик начинал дергать кольцо. Световой сигнал оказался связанным с выработанным звуковым.

При повторных обратных и прямых переделках сигнального значения положительного и дифференцировочного раздражителей (непрерывный и мигающий свет лампочки) у кроликов происходила некоторая тренировка подвижности нервных процессов. Последующие переделки осуществлялись легче, и реже наступало растормаживание условных рефлексов на раздражители обстановки, проявляющиеся в условных реакциях вне действия положительных сигналов.

Исследование динамики вызванных потенциалов при выработке пищедобывательного рефлекса привело к заключению, что дифференцирование зрительного сигнала по его биологическому значению происходит в латеральном гипоталамусе, а по физическим характеристикам — в зрительной коре. Выработка оборонительного условного рефлекса изменяла характер двигательной активности кролика.

Особенности условных рефлексов. У кроликов не удалось выработать условного рефлекса отдергивания одной лапки при подкреплении уколами иглой или электрическими ударами, несмотря на применение сотен сочетаний. По-видимому, причина этой неудачи заключается в том, что естественное для кролика движение прыжка происходит всегда с участием обеих лапок. Экологические особенности кроликов и зайцев отразились на сигнальном значении для них некоторых раздражителей. Например, движение предмета в поле зрения или тихий шорох неизменно вызывали у кроликов и особенно у зайцев сильную оборонительную реакцию с резким учащением дыхания, даже более выраженную, чем реакция на громкие звуки (звонок, трещотка). Такой же неугасающей, но только специальной для зайцев оказалась оборонительная реакция на движение предмета или даже его тени в поле зрения. Бурная реакция зайцев на такое зрительное раздражение даже после 300–500-кратного повторения оставалась стойкой, т.е. не прекращала оборонительного ответа, а у кроликов угасала за несколько дней. Видимо, одомашнивание кроликов лишило для них этот натуральный раздражитель большей части его чрезвычайного сигнального значения.

Вегетативные проявления условных рефлексов. Условные рефлексы кроликов сопровождаются четко выраженными вегетативными компонентами. Можно вырабатывать специально дыхательные условные рефлексы на звуковые сигналы метронома при подкреплении вдыханием паров аммиака (остановка дыхания) или электрическим раздражением кожи спины (учащение дыхания). При этом условный дыхательный рефлекс на метроном образовался после 70 сочетаний его звуков с вдыханием аммиака. Условная реакция редко достигала интенсивности безусловной, т.е. остановки дыхания, а чаще выглядела как резкое замедление и ослабление дыхательных движений. Этот рефлекс оставался неустойчивым даже после 300 сочетаний. В то же время условный рефлекс учащения дыхания на метроном, звуки которого сопровождались электрокожным раздражением, образовывался уже после 7–9 сочетаний. Условная реакция полностью повторяла безусловную, и рефлекс был очень прочным. В этом сказывается биологическая важность условной оборонительной мобилизации дыхания, от быстроты которой зависит своевременная доставка кислорода к напрягающимся в защитных движениях мышцам.

В поведении бобров большое внимание прежде всего привлекает их строительное искусство. Бобры строят плотины до 150–200 м длины, достигающие высоты 2–3 м. Своими мощными резцами они подгрызают и валят в реку толстые деревья. После разделки и сплава остаются только гладко отточенные срезы пней.

До сих пор еще недостаточно изучено, что в строительной деятельности бобров является врожденным, а что приобретенным. Известно, что бобры, выросшие в неволе, инстинктивно пытаются строить плотину. Наряду с этим описаны наблюдения натуралистов над тем, как старые бобры учат молодых приемам своей сложной строительной деятельности.

При изучении дыхательных и сердечных рефлексов бобров оказалось, что наиболее сильно действующими сигнальными раздражителями для них являются звуки треска веток и плеска воды. В этом отразилось влияние своеобразных условий жизни обитателей лесных водоемов. Известны разные звуковые сигналы, которые используют бобры: свист при вечернем выходе из жилищ, горловые звуки при еде, подгрызании дерева, зове бобрят. Бобры могут подавать также обонятельные сигналы, устраивая на путях своего передвижения так называемые сигнальные площадки, которые они метят выделениями особых желез. Бобры способны к экстраполяционным рефлексам.

Поведение свиньи высокопродуктивной породы, направленное в основном на питание, имеет очень мало общего с буйным нравом ее дикого предка — свирепого кабана. Усердно культивируемый человеком пищевой инстинкт свиньи вырос до колоссальных размеров полной неразборчивости в пище. Изменился и половой инстинкт. В результате домашнего содержания сезонное размножение сменилось круглогодовым.

Пищевые условные рефлексы. Уже у поросят-сосунков в лабораторных условиях можно вырабатывать искусственные условные пищевые рефлексы, например жевательный. На слуховые сигналы жевательный рефлекс впервые появляется в возрасте 9–12 дней и становится прочным на 13–23-й день. У 2–3-месячных животных условные двигательные пищевые рефлексы образуются в первый же день опыта. На световые сигналы рефлексы вырабатываются хуже, чем на звуковые. Однако дифференцирование условных звуковых раздражителей у молодых поросят не получается. Его удается выработать у них только в 2-месячном возрасте.

В естественных условиях свинарника сосунки способны образовывать и закреплять условные рефлексы с первого же дня своей жизни, а дифференцировать звуковые раздражители — со второго и третьего дня.

Вырабатывая разнообразные условные рефлексы, можно значительно улучшать содержание животных и намного экономить время и труд обслуживающего персонала.

Например, в одном из совхозов уже в течение многих лет пользуются для сбора поросят на кормление своеобразным сигналом: когда кончается время прогулки, свинарка бьет рукой в дно ведра. По этому сигналу 400–500 сосунков сами бегут в свои станки. Обучение поросят занимает 5–6 дней и делает ненужной чрезвычайно трудоемкую и хлопотливую работу по их насильственному загону.

Во многих хозяйствах намного сокращают работу по уборке станков и уменьшают распространение глистных заболеваний тем, что вырабатывают у свиней условный рефлекс дефекации на отведенное в стороне специальное место.

Условно-рефлекторное увеличение молочности свиноматок. В стремлении лучше откормить поросят многие свиноводы широко используют подкормку сосунков коровьим молоком. Однако при этом не учитывают, что менее нуждающиеся теперь в материнском молоке поросята перестают своим криком, сосанием и другими раздражениями поддерживать на высоком уровне молокоотделительные рефлексы матки. Возникает своего рода порочный круг: чем больше подкармливают поросят, тем меньше они поедают основной корм. Выход из этого положения мог бы состоять в резком увеличении молочности свиноматок, делающим ненужной подкормку. Одно из средств такого увеличения молочности заключается в выработке у лактирующих маток искусственных условных рефлексов, усиливающих процессы образования и выделения молока.

С этой целью каждый раз за полминуты до кормления поросят в свинарнике стали подавать звуковые сигналы. С этими сигналами связывалось время кормления, крики поросят, массаж сосков и другие натуральные раздражители, вызывающие комплексный условный молокоотделительный рефлекс. Через некоторое время такой практики при включении сигнального звука поросята дружно вскакивали и бросались ко входу в станок к свиноматке, а последняя немедленно укладывалась в положение для кормления. В результате были получены более крупные и жизнеспособные поросята, которые ко времени отъема имели живую массу в среднем 19,4 кг, в то время как средняя масса остальных поросят в хозяйстве, где проводили эти опыты, составляла около 12,7 кг.

Половые условные рефлексы. Качество хряка-производителя в громадной степени зависит от правильной выработки у него натуральных условных половых рефлексов. Изучение этих рефлексов и анализ существующей практики использования производителей позволили наметить некоторые новые пути улучшения племенного дела в свиноводстве. Так, например, хрячков обычно начинают пускать в случку только с 11–12-месячного возраста, хотя половые рефлексы у них проявляются уже на 5–6-м месяцах жизни. Однако при этом не учитывают, что активный в половом отношении, но лишенный общения со свинками молодой хрячок не приобретает натуральных условных половых рефлексов на самок и будет связывать половые реакции со случайными раздражителями обстановки, совпадавшими с его половым возбуждением.

Все эти нежелательные явления можно предупредить, если обеспечить полноценную естественную выработку условных половых рефлексов на самку.

Свиньи способны к весьма тонкой специализации половых условных рефлексов. Так, свиноматки могут различать хряков, дифференцируя их по общему виду, масти, запаху. У свиней можно вырабатывать также охотничьи условные рефлексы, что и делают жители тропических стран, дрессирующие их на уничтожение ядовитых змей.

Репутация покорности и смирения овец сложилась благодаря сильному развитию у них стадного и почти полному отсутствию агрессивного инстинктов.

Когда волк, например, врывается в овечье стадо, то овцы не пытаются вступить с ним в борьбу, а только сбиваются в кучу. Могущество стадного инстинкта овец образно рисует легенда о «панурговом стаде», увлеченном силой примера на гибель в морских волнах. Этот же инстинкт ведет группы овец за специально к тому приученным бараном, который доставляет их в убойный цех мясокомбината. Описаны доминантные и субдоминантные отношения среди баранов.

Условные слюноотделительные рефлексы. Условные пищевые рефлексы коз изучали классической слюноотделительной методикой. Использовали подчелюстную и подъязычную железы, которые не дают непрерывной секреции, как околоушная. Оказалось возможным наблюдать образование натурального условного рефлекса на вид хлеба, который потом скармливали козе. Показ хлеба в течение 1 мин вызывал выделение 0,5–0,6 мл слюны. Повторное поддразнивание хлебом без пищевого подкрепления быстро приводило к угасанию рефлекса. Был также выработан искусственный условный слюноотделительный рефлекс на метроном с частотой 100 ударов/мин. После 24 с его изолированного действия присоединяли пищевое подкрепление (скармливание хлеба).

У овец в полевых условиях проводили наблюдение за ходом выработки натуральных слюноотделительных рефлексов.

Выделявшуюся из протока подчелюстной железы слюну впитывал ватный тампон, который закладывали в футляр из алюминия, приклеенный к коже в месте вывода протока. Переход от стойлового содержания к пастбищному сопровождался у овец последовательным образованием натуральных условных рефлексов сначала на непосредственные, а затем на все более отдаленные сигналы пастьбы (рис. 93).

Рис. 93. Последовательное включение новых сигналов в условный раздражитель натурального пищевого рефлекса при переходе овец от стойлового содержания к пастбищному (по С.М. Файзиеву, Э.Р. Уждавини):

1 — в клетке, 2 — в коридоре, 3 — в поле по дороге на пастбище, 4 — на пастбище, 5 — на пастбище во время пастьбы соседней овцы (начало пастбищного периода 20.V)

Как видно на рис. 93, вначале действовал только вид пасущейся рядом овцы, затем условным раздражителем становилась вся обстановка пастбища, потом сигнальное значение приобрела дорога на пастбище и, наконец, такой ранний сигнал, как выход из стойла в коридор.

Половые условные рефлексы. Условные половые рефлексы вырабатывали у баранов на сигнальный звонок, после которого открывали дверь в соседний станок, где баран мог покрыть овцу. После ряда сочетаний один только звонок стал вызывать эрекцию и попытки проникнуть к овце. Повторные применения звонка без полового подкрепления приводили к угашению рефлекса. Развивающееся при этом угасательное торможение обнаруживало свойства широкой иррадиации, вызывая сонливость. Когда теперь включали звонок, баран ложился и начинал дремать.

Бараны хорошо дифференцировали звуковые сигналы по тональности и тембру. Так, звонок низкого тона можно было сделать дифференцировочным, а высокого — положительным условным раздражителем. Исходя из опытов с условными половыми рефлексами, были предприняты практические шаги к снижению яловости овец. Раньше успешное покрытие овцы зависело от многих случайностей, влияющих на состояние готовности производителя к покрытию. Теперь, используя условный сигнал, оказалось возможным в любое время вызвать у барана состояние готовности к садке при повышенной половой возбудимости и улучшенном качестве эякулята.

Условно-рефлекторная регуляция обмена. У овец хорошо выражены натуральные условные рефлексы изменения обмена веществ на сигналы окружающей обстановки. Например, исследование газообмена показало, что когда голодная овца видит других овец, поедающих траву, у нее увеличивается потребление кислорода. Натуральным раздражителем в этом случае является не только вид самой травы, но и вид овец, пережевывающих жвачку. Сильным натуральным сигналом повышения обмена является весь ландшафт пастбища. При этом общий уровень трат энергии в поле выше, чем в загоне.

Тысячелетний подбор и воспитание подавили агрессивные инстинкты диких предков коров, а настойчивое упражнение вымени и отбор по молочности привели к возникновению нового для них инстинкта — отдачи молока, переполняющего вымя. Для недоенной коровы обстановка фермы, вид доярки — сигналы предстоящего облегчения.

Агрессивные и половые рефлексы. Утверждают, что бык приходит в ярость при виде красного цвета. Этим пользуются на знаменитых боях быков. Однако здесь трудно отделить раздражающее действие цвета от действия движущегося предмета.

Для использования быков в сельском хозяйстве в качестве тягловой силы их обычно кастрируют. Выключение половых гормонов превращает буйного быка в смирного вола. Отсюда ясна половая природа значительной части его агрессии.

Практика содержания быков-производителей указывает и на другие источники их агрессивного поведения. Такими источниками очень часто становятся условные агрессивные рефлексы, образовавшиеся на обстановку или обслуживающий персонал при подкреплении инстинктивными реакциями активной защиты, освобождения и преследования.

Реакция активной защиты может возникнуть, например, при грубом дергании за водило, побоях. В результате бык становится опасным для окружающих. Условная реакция освобождения может образоваться, если бык, почесавшись о стойку, случайно сломает стойло и окажется свободным. После этого он будет повторно ломать загородку и вырываться на волю. Зная причину возникновения того или иного агрессивного рефлекса, его можно своевременно угасить и спасти ценного производителя от выбраковки из-за буйного поведения.

Условные половые рефлексы у быков и коров детально были изучены во Всесоюзном институте животноводства. Установлено, что специфичные реакции на животных другого пола начинают ярко проявляться только после случки, т.е. после подкрепления зрительных, обонятельных и других сигналов безусловным половым раздражением. Обращает на себя внимание, что условные половые рефлексы коров вырабатывались при очень малом числе подкреплений естественными случками или искусственными осеменениями. Вместе с тем эти рефлексы оказались чрезвычайно стойкими и сохранялись даже после беременности и родов. По-видимому, эти свойства условных половых рефлексов развивались в приспособлении к относительно редким сезонным спариваниям, которые отделяются друг от друга длительными периодами беременности. Эти опыты помогли обосновать практические приемы рационального использования быков-производителей и повышения оплодотворяемости коров.

Пищевые условные рефлексы. Повседневное поведение коров дает много примеров образования разнообразных натуральных пищевых условных рефлексов. Когда стадо возвращается с пастбища по улице села, каждая корова поворачивает к своему двору. На механизированной ферме коровы быстро научаются нажатием на рычаг включать автопоилки. Известно, как привыкают коровы к обслуживающим их людям.

Выработка у телят со слюнными фистулами условных пищевых рефлексов по классической слюноотделительной методике не представила трудностей в отношении подчелюстной и подъязычной желез.

Двигательные условные пищевые рефлексы вырабатывали у крупного рогатого скота также на основе естественных пищедобывательных движений. Сначала корову приучали к тому, чтобы нажимать на диск, закрывающий одно отверстие помоста, и получать через другое отверстие подкорм. Подобная связь уже имелась у коров, привыкших нажимать мордой на рычаг для получения воды из автоматической поилки.

Для выработки условного рефлекса на тот или иной световой или звуковой сигнал подкрепляли кормлением только те нажатия, которые совпадали с действием сигнала. Длительность действия сигнала была 10 с, интервалы между сочетаниями постепенно удлинялись от 40 с до 2 мин 30 с. Такие условные пищедобывательные рефлексы образовывались у коров после 3–8 сочетаний и становились прочными после 3–28 сочетаний. Без особого труда у них вырабатывались дифференцировки звуковых и световых раздражителей, производились переделки их сигнального значения и т.д.

Условно-рефлекторные влияния на молочность у коров. Большое практическое значение в молочном животноводстве имеют условные рефлексы, влияющие на удои. Давно замечено, что удойность коровы зависит не только от кормления, но также от условий и режима содержания. Например, спокойная обстановка, постоянная доярка, определенный распорядок дня, как известно, повышают удои. Нетрудно понять, что речь идет о добавочном возбуждении молочных желез за счет условных рефлексов на обстановку доения, на определенное лицо, выполняющее эту процедуру, и на время, когда оно происходит.

Как и всякий сигнал, этот комплексный условный раздражитель, предшествуя доению, уже заранее увеличивает образование молока и резко усиливает его выделение на безусловное раздражение вымени дойкой. Наоборот, все, что может тормозить эти рефлексы, — посторонние раздражители, вызывающие ориентировочные и защитные реакции, ломка сложившегося стереотипа положительных раздражителей — снижает молочность коров. Поэтому так неблагоприятно отражаются на удоях шум и беспорядок, грубое обращение с животными, частые перемены доярок и нарушения распорядка дня.

О значении рефлексов на время указывает наблюдение, проведенное в одном из совхозов. Стадо в 100 коров всегда доилось в строго определенное время. Однажды доение произвели на полчаса позже. В этот день коровы не додали 60 л молоку. Ухудшилось и его качество — снизилась жирность на 0,2–0,4 %,

Первоначально лошадей отбирали и воспитывали для верховой езды и охоты. Значительно позже их стали использовать для работы в упряжи и сельском хозяйстве. Отсюда резкие проявления оборонительных инстинктов, выраженных у лошади, больше, чем у других домашних животных. Эти черты в зависимости от направления воспитания или подавлялись (рабочие породы, особенно тяжеловозы), или, наоборот, обострялись (спортивные скакуны).

Условные рефлексы управления лошадью. Для управления лошадью у нее вырабатывают сложный комплекс условных двигательных рефлексов. Сочетания командных сигналов голосом с кожно-мышечными раздражениями (потянуть или остановить за уздечку) в случае необходимости усиливаются болевыми подкреплениями (кнут, шпоры).

В тренинге рысистых лошадей особенно тонкой операцией является так называемая обработка рта. Она заключается в выработке и дифференцировании сложных рефлексов управления на множество оттенков механических сигналов, подаваемых наездником лошади через вожжи (на удила).

Образование сложной системы условных рефлексов лежит в основе выездки верховой лошади. Здесь всадник действует главным образом поводом и шенкелем (внутренняя часть голени). По этим кожно-мышечным сигналам лошадь трогается с места или останавливается, ускоряет или замедляет бег, поворачивает в ту или другую сторону, меняет аллюр, поднимается в воздух в высотных прыжках через препятствия.

Развитие анализаторов. В высшей нервной деятельности лошади проявляется всестороннее развитие анализаторов. Лошадь сразу замечает новый предмет, особенно если он находится на земле, поскольку место наиболее острого зрения у нее расположено не в центральной части сетчатки, как у большинства животных и у человека, а в верхней ее части, на которую попадает изображение.

Это позволяет вовремя разглядеть притаившегося в траве хищника, а также хорошо различать дорогу при необходимости защиты — бегства.

Наряду с острым зрением лошадь обладает прекрасным слухом, тонким осязанием и обонянием. Она вздрагивает и прибавляет шаг, почуяв принесенный ветром запах жилья, настораживает уши на неслышный для седока лай собак. Лошадь очень хорошо ориентируется на местности. Об этом свидетельствует тот факт, что лошади могут, например, находить дорогу домой в метель. Лошади резко реагируют на всякий новый, особенно зрительный, раздражитель. Ориентировочная реакция легко переходит в оборонительную, что, по-видимому, отражает далекое прошлое этих животных, преследуемых хищниками (поэтому особенно пугливым лошадям надевают так называемые шоры — щитки, ограничивающие поле зрения).

Свойства пищевых условных рефлексов. У лошади чрезвычайно легко образовывался условный рефлекс определенного движения при подаче звукового сигнала, если его подкрепляли кормлением. Если подкармливать лошадь каждый раз, как только она подойдет к определенному месту загородки, то вскоре она будет подбегать к этому месту за получением корма. Получив рефлекс, подкрепляли кормом только те подбегания, которые совпадали со звуковым сигналом. Такой условный рефлекс подбегания к определенному месту по сигналу образовался уже после 2–3 сочетаний. Он обнаружил чрезвычайную стойкость и прочность. Рефлекс полностью сохранился даже после годичного отсутствия практики. Для того чтобы его угасить, пришлось дать более 60 сигналов без подкреплений.

Свойства оборонительных условных рефлексов. У лошади изучали свойства условных оборонительных рефлексов, образуемых при подкреплении электрокожным раздражением.

Условный рефлекс защитного поднятия ноги образовывался за 5–12 сочетаний. Он легко закреплялся и становился устойчивым. Наиболее легко вырабатывались рефлексы на сигналы с кожного анализатора, затем со слухового, зрительного и наиболее сложно — с обонятельного. Большое значение сигналов с кожи является одной из особенностей высшей нервной деятельности лошадей, что находит применение в практике их обучения и выездки.

Лошадь может дифференцировать кожные раздражения от «касалок», находящихся на расстоянии нескольких сантиметров друг от друга. Несколько меньше выражена острота анализа температурных сигналов с кожи, однако она значительно превышает остроту анализа таких сигналов у собаки как по пространственному различению, так и по обнаруживаемой разнице температур. Лошадь дифференцирует тепловые раздражения, отличающиеся на 1,0 °С.

Испытания зрительных условных раздражителей показали, что лошади четко дифференцируют фигуры круга, треугольника и квадрата. Они без затруднений отдифференцировали фиолетовый цвет от красного даже при выравненной яркости, а также различали красный, желтый, фиолетовый и зеленый цвета в разных комбинациях.

Острота слуха у лошадей значительно превышает остроту слуха человека. Лошади четко дифференцируют неразличимые человеком звуки метронома при сближении частоты 100 и 96 ударов/мин, звуки генератора при сближении высоты тонов 1000 и 1025 Гц, а также звуки тона одной высоты, лишь незначительно различающиеся по силе, — 70 и 69 дБ. Они могли образовывать условные рефлексы на неслышные для человеческого уха тоны свыше 20 000 Гц.

Половые условные рефлексы. Большое значение для практики коневодства имеет правильное образование натуральных условных половых рефлексов у жеребцов. Нарушения этих рефлексов часто бывают причиной импотенции и половых извращений ценных производителей, из-за чего их приходится выбраковывать. Например, если жеребцы, достигшие полового созревания, содержатся отдельно от кобыл, то они не имеют возможности своевременно образовывать такие рефлексы. Грубое одергивание жеребцов, когда они на прогулках пытаются приблизиться к кобылам, резко тормозит половые реакции и может даже привести к образованию оборонительных условных рефлексов на вид кобыл. В результате жеребец оказывается непригодным для племенной работы. Чтобы избежать таких случаев, физиологи, занимающиеся коневодством, рекомендуют молодых жеребцов после полового созревания и до начала племенной службы 2–3 раза в год подпускать к кобылам. Этим достигается нормальное формирование у них половых условных рефлексов и обеспечивается в дальнейшем полноценная работа в качестве производителей.

Одомашнивание различных диких животных, способных представить для человека какую-либо ценность, продолжается и в наше время. Делают попытки приручить страусовых птиц для получения скороспелого ценного мяса и крупных яиц. Организуют звероводческие хозяйства для искусственного разведения ценных пушных зверей. Однако главное внимание по-прежнему привлекают копытные.

В лесах нашей страны, особенно в таежных районах Сибири, обитают крупные лоси. По своей тягловой силе лось превосходит лошадь. Он может везти сани с грузом более 1,8 т, способен ходить без дорог по болотам. Еще более интересны перспективы его использования в качестве молочного животного. Лосиное молоко содержит все питательные вещества в чрезвычайно концентрированном виде: например, жира в нем более, чем в 4, а белка почти в 5 раз больше, чем в коровьем молоке. В лосином молоке много витаминов А, C и D.

Лосей пробовали приручать еще в прошлом столетии, но систематическое одомашнивание лосей началось недавно. За последние годы проведена большая работа по восстановлению поголовья лосей и их акклиматизации в средней полосе страны. В Печеро-Илычском заповеднике уже много лет работают над созданием стада домашних лосей. Сюда доставляли новорожденных лосят и выращивали их на ферме. С первых дней жизни специальными приемами направленного воспитания у лосят тормозили агрессивные оборонительные инстинкты и вырабатывали натуральные пищевые рефлексы на людей и всю обстановку ферм. Лосей приучали к стойловому содержанию, упряжи и седлу, а главное — к дойке. С самого раннего возраста самкам массировали вымя, а после отела регулярно сдаивали молоко. Поэтому источником сигналов натуральных рефлексов молокоотдачи для лосих постепенно становился обслуживающий персонал фермы. Дойные лосихи после отела облизывают руки и лицо своим дояркам, «зовут» их таким же характерным тихим мычанием, каким их дикие сородичи подзывают лосят. Задача большой упорной работы состоит в увеличении удойности лосих. Если эта задача со временем будет решена, продовольственные ресурсы пополнятся ценным пищевым продуктом.

Очень перспективными объектами приручения и одомашнивания являются также лама и овцебык. Судя по первым результатам, они могут стать родоначальниками новых пород домашних животных.

В жизни хищников приспособительное значение высшей нервной деятельности проявляется особенно ярко в жестокой борьбе за существование. Помимо непрерывной выработки все новых условных рефлексов защиты от более сильных врагов, хищник неутомимо совершенствует свои охотничьи приемы по мере того, как преследуемые им животные вырабатывают все новые оборонительные рефлексы.

Отсюда чрезвычайное психическое развитие хищных. Из них человек отбирал себе помощников в охоте и сторожей.

Даже самый изворотливый хищник появляется на свет совершенно неприспособленным к добыванию себе пропитания и защите от опасности. Его учат родители и собственный жизненный опыт. Это можно видеть на примере развития щенка.

Условные сосательные рефлексы. Новорожденные щенки уже в первые часы своей жизни вырабатывают натуральные пищевые условные рефлексы на запах матери. Этот запах становится сигналом для поисков соска и акта сосания. Наличие таких рефлексов убедительно показывает следующий опыт.

Беременная собака перед самыми родами была тщательно вымыта, а во время родового акта ее живот, лапы и хвост обильно смазали сильно пахнущим мятным маслом. Мать облизала новорожденных, после чего они впервые приступили к сосанию. Насытившихся щенков отсадили от матери и выдерживали более 1 ч, чтобы они проголодались. Если к мордочке щенка подносили кусочек меха или ватки, пропитанной ментоловым, камфарным или гвоздичным маслом, то щенок отворачивался и пятился назад. Если же кусочек меха или ватка были пропитаны мятным маслом, то щенок, почуяв его запах, сразу переставал скулить, вытягивал мордочку и энергично полз к источнику запаха. Следовательно, условный обонятельный рефлекс выработался уже после однократного сочетания запаха мяты и сосания молока.

Сигналами таких рефлексов для очень маленьких щенков могли быть лишь сильно пахнущие вещества (тригеминально-ольфактивного действия). Лишь с возрастом начинают действовать более слабые запахи.

Свойства оборонительных условных рефлексов. Возрастные изменения процессов высшей нервной деятельности у щенков изучали главным образом на примере условных оборонительных рефлексов поднятия лапы на звуковые и световые сигналы при подкреплении электрическим раздражением. Чем старше щенки, тем рефлекс быстрее образовывался и становился прочным (табл. 17).

Таблица 17. Быстрота появления и упрочения условных оборонительных рефлексов у щенков (по И.И. Чинка)

1. Возраст

2. На каком сочетании впервые появился условный рефлекс

3. На каком сочетании условный рефлекс стал прочным

4. На каком сочетании появилась условная дыхательная реакция

1. 20 дней

2. 30

3. 90

4. Не учитывалось

1. 1 мес

2. 20

3. 70

4. 7–8

1. 2 мес

2. 15

3. 50

4. 5–7

1. 3 мес

2. 5–7

3. 20

4. 4–6

1. 6 мес

2. 6–8

3. 15

4. 3–4

1. 12 мес

2. 5–7

3. 10

4. 3–4

Маленький щенок с трудом вырабатывает самые простые формы внутреннего торможения. Это торможение плохо концентрируется. Поэтому попытки угасить условный рефлекс неподкреплением сигнала или выработать дифференцировку быстро приводят щенка в сонливое состояние. Подобно тому как иррадиация условного возбуждения по двигательному анализатору превращает положительный рефлекс в общую двигательную реакцию, так иррадиация вырабатываемого торможения превращает угасание и дифференцирование в сон. Лишь постепенно мозг щенка приобретает способность концентрировать нервные процессы. На рис. 94 показано, как с возрастом у щенков ускоряется выработка разных видов внутреннего торможения: прежде всего щенки начинают справляться с задачами на угашение, затем к 6-месячному возрасту осваивают дифференцирование, и только в более старшем возрасте достигается хорошее запаздывание.

Рис. 94. Выработка различных видов внутреннего торможения у щенков разного возраста (по Н.И. Чинка): 1 — запаздывания, 2 — дифференцировочного, 3 — угасательного торможения

Соответственно меняется с возрастом и способность щенков к выработке следовых условных рефлексов.

Например, 3-месячный щенок может выработать условный рефлекс на след от сигнала, который был выключен за 20–40 с до начала подкрепления, у 7-месячных щенков промежуток времени между сигналом и подкреплением можно увеличить до 1–2 мин, а у годовалых собак удается выработать условные рефлексы при следовых паузах в 2,5–3 мин.

Недаром из всех хищных животных доисторический человек начал приближать к себе собаку. Прекрасное развитие анализаторов (непревзойденное чутье, острое зрение, тонкий слух) при высоком совершенстве замыкательной функции коры в соединении с физической силой и выносливостью — все это сделало из собаки надежную опору первобытного человека в тяжелой борьбе за жизнь. Собака сразу увеличила эффективность охоты. Под ее охраной стало возможным разведение домашних животных.

Постоянное тесное общение с человеком наложило свой отпечаток на все развитие высшей нервной деятельности собаки. Ее инстинкты и привычки коренным образом изменялись в соответствии с разным назначением и использованием. Охотничья собака при совершенно одинаковых обстоятельствах поведет себя совершенно иначе, чем сторожевая, а сторожевая — иначе, чем комнатная. Однако общее для всех собак — это особенное развитие и обострение анализа именно тех сигналов, которые исходят от человека.

Человек и собака. Наблюдая за поведением домашней собаки, можно видеть, как внимательно следит она за хозяином, реагирует на малейшие его движения и даже изменения в выражении лица. Взгляда, брошенного под кровать, бывает достаточно, чтобы собака побежала и принесла комнатные туфли. Еле заметный взгляд в сторону дверей заставляет собаку вскочить и с лаем устремиться ко входу в дом. Особенно тонко различает собака звуки и интонации человеческого голоса.

Эта способность собаки может достигать поразительной степени и даже создавать впечатление, что животное понимает смысл человеческой речи. Однако можно проделать простой опыт.

Если в течение нескольких дней кормить собаку, покрикивая на нее «пошла вон», а ласковый зов «поди сюда» сопровождать наказанием, то команда «пошла вон» начнет вызывать положительную пищевую реакцию, а слова «поди сюда» — оборонительную реакцию бегства. Ясно, что слова действуют на животное не своим смысловым содержанием, а как звуковые сигналы пищевого в первом случае и оборонительного во втором случае условных рефлексов, выработанных на наших глазах.

Нет оснований ожидать от собаки, чтобы она мыслила по-человечески. Но ее психика обращена к человеку, пожалуй, больше, чем психика какого-либо другого животного. Отсюда ее удивительная понятливость. Собаки хорошо знают всех членов семьи, знакомых и очень привязываются к дому. Верность собаки вошла в поговорку, и сравнение «преданный, как собака» вполне заслужено этим животным.

Развитие анализаторов. Собака ориентируется главным образом с помощью обоняния. Ее нос все время находится в движении. Если поставить рядом два ящика с висячими дверцами и отметить каким-либо пахучим веществом тот, из которого собака может получить корм, то она быстро научается открывать мордой ящик с кормом и не пытается открывать другой (конечно, ящики время от времени переставляли, чтобы исключить значение места). Таким способом были получены точные сведения об удивительной тонкости собачьего обоняния. Например, поваренная соль не обладает для человека никаким запахом. Собака чует ее даже при растворении водой в 10 тыс. раз. Еще более чувствительны собаки к запахам животного происхождения (кровь, мясо, моча и т.д.), с которыми они сталкиваются в жизни.

Собаки обладают чрезвычайно острым слухом. Слабый стук падения на пол металлического шарика человек слышит на расстоянии не более 6 м, собака — на расстоянии 24 м. Она может различать звуки, отличающиеся по высоте на 1/8 тона. Различение слуховых сигналов оказывается особенно тонким в отношении звуков человеческого голоса (одна немецкая овчарка могла правильно выполнять 54 разные словесные команды, не видя своего хозяина).

Собака способна к очень тонкому зрительному анализу формы предмета, его размеров и пропорций частей, освещенности и окраски. Последнее, по-видимому, происходит путем дифференцирования световых волн не столько по длине, сколько по их интенсивности. Недавно установлено, что собаки могут отличать объемные фигуры от плоских.

Свойства оборонительных условных рефлексов. На примерах слюноотделительных условных рефлексов собак устанавливались основные законы высшей нервной деятельности. Их свойства описаны в соответствующих главах. Что касается двигательных условных рефлексов собак, то их изучали главным образом на примере рефлекса защитного поднятия лапы по сигналу, сопровождаемому электрокожным подкреплением. Условный рефлекс защитного поднятия лапы появлялся уже после 4–6 сочетаний звукового сигнала с ударами тока. Ему предшествовало образование условной общей реакции двигательного беспокойства, повизгивания, попыток освободиться от станка. У взрослых собак эта стадия условного рефлекса быстро сменялась ограниченным защитным движением лапы. Если сделать так, чтобы поднятие лапы выключало электрокожное раздражение, т.е. чтобы условное движение могло предотвратить удары тока, то рефлекс вырабатывается еще быстрее. Своеобразные двигательные оборонительные рефлексы можно было выработать на сигнал, сопровождаемый слабым электрокожным раздражением ушной раковины, которое обычно вызывает реакцию отряхивания. Такие отряхивательные условные рефлексы образовывались после 5–10 сочетаний.

Свойства условных пищевых рефлексов. Двигательные условные пищевые рефлексы собак исследовали на примере различных движений, направленных к получению пищи по сигналу. Такими движениями являлись, например, вытягивание головы за кормом или подбегание собаки к кормушке. Последняя форма опытов представляет интерес, поскольку свойства искусственных условных рефлексов изучали в условиях, близких к естественной обстановке свободного поведения. Оказалось, что в этой обстановке образование условного рефлекса, его упрочение и специализация шли по тем же правилам, по которым образовывались и специализировались условные слюноотделительные рефлексы у собаки в станке. По тем же общим правилам протекали и более сложные акты высшей нервной деятельности, как, например, создание динамического стереотипа раздражителей, дифференцирование его компонентов, выработка сложных условных тормозов, запаздывания, следовых рефлексов и т.д. Следовательно, общие закономерности работы коры мозга, первоначально установленные в лабораториях И.П. Павлова для слюноотделительных условных рефлексов собаки, определяют и ее поведение в естественной обстановке.

Если при исследовании пищевых условных рефлексов одновременно учитывать слюноотделительную и двигательную реакции, то простота первой может разъяснить многие сложные проявления второй. Их сопоставление дает более полную картину взаимоотношения вегетативных и соматических компонентов целостной условной пищевой реакции. Такая комбинированная секреторно-двигательная методика при усложнении системы подкреплений в виде кормления то с одной, то с другой стороны позволила выявить некоторые специфические свойства двигательных условных реакций, их более высокую подвижность по сравнению с секреторными, динамику отношений между двигательными и секреторными реакциями при переделках сигнального значения раздражителей, ломке стереотипа и сложных случаях дифференцирования.

Условные рефлексы на сложные раздражители. Свойства двигательных условных рефлексов на сложные раздражители исследовали при сочетании сигналов с пищедобывательными движениями. Собака подбегала к кормушке, наступала передними лапами на педаль и получала корм. Условные двигательные рефлексы на трехчленные цепи раздражителей у собак появлялись уже после 2–3 сочетаний и укреплялись после 10–30 сочетаний. Однако отдельные члены цепи долгое время сохраняли свое сигнальное значение и продолжали вызывать условный рефлекс. Дифференцировка цепей раздражителей, отличающихся по среднему звену, вырабатывалась за 10–60 применений. Угашение наступало после 5–15 применений цепи раздражителей без подкрепления. При переделках сигнального значения условных раздражителей четко проявлялась тренируемость подвижности нервных процессов. По этим и другим показателям двигательные проявления пищевых условных рефлексов оказывались более гибкими, чем слюноотделительные, по которым, например, нельзя было получить абсолютного дифференцирования цепей раздражителей по среднему звену.

Собаки способны к весьма сложным видам условно-рефлекторной деятельности, определяемой взаимоотношениями между особями. При этом складываются различные вариации ситуационных условных рефлексов. В обстановке свободного поведения образующиеся обратные связи условных рефлексов делают поведение более адаптивным. Собаки могли решать экстраполяционные задачи.

Своеобразной формой двигательной реакции собаки является ее лай. В природных условиях рычание, визг и лай имеют значение натуральных сигналов реакций агрессии, пассивной обороны и преследования добычи. Наряду со зрительными эти голосовые сигналы играют важную роль во взаимоотношениях членов стаи у многих хищных животных. Реакцию лая собаки легко превратить в условный рефлекс. Так поступают, например, приучая собаку «просить» пищу. Достаточно 2–3 сочетаний лая и подкармливания, чтобы собака научилась требовать таким способом подачку.

Доступность и приручаемость собаки делают из нее чрезвычайно удобный и наиболее распространенный объект опытов, особенно экспериментальной медицины. Конечно, функции организма и особенно нервной системы обезьяны имеют больше сходства с функциями человеческого организма. Однако ввиду трудностей содержания обезьян обычно используют лишь в тех случаях, когда исследуются функции, которые у собак по тем или иным причинам не могут быть изучены в достаточном объеме. Собака — чрезвычайно удачный и благодарный объект изучения условных рефлексов, поэтому И.П. Павлов и поставил во дворе Института экспериментальной медицины (Ленинград) памятник собаке.

Натаскивание охотничьей собаки. Подбор, скрещивание и воспитание формировали в нужном направлении инстинкты охотничьих собак. Длинноногие поджарые борзые неудержимы в преследовании, мощные волкодавы не знают страха, легавые собаки с поразительной выдержкой замирают в стойке перед обнаруженной дичью в ожидании команды охотника. Однако все эти созданные человеком инстинкты еще непрочны и должны постоянно укрепляться путем специального обучения каждой охотничьей собаки.

Натаскивание легавого щенка начинают с того, что его приучают ходить рядом с хозяином, останавливаться, садиться и вставать по команде. Потом его обучают правильному поиску дичи «челноком», т.е. проходя район охоты из стороны в сторону продвигающимися вперед параллелями. Затем приступают к выработке стойки. Если почуявший птицу щенок сразу бросается вперед, его резко одергивают за поводок. Если он, взяв птицу на чутье, стоит даже после посылки «вперед», его подводят к ней за ошейник.

Так вырабатывается условное торможение реакции нападения на добычу и условное ее растормаживание сигналом голоса охотника. Хорошая легавая собака после короткой потяжки (переход на медленный шаг) делает стойку и остается совершенно неподвижной до тех пор, пока охотник, изготовившись к стрельбе, не пошлет ее поднять птицу на «крыло».

Воспитание пастушьей собаки. Приручение и разведение мясных и молочных животных было важным шагом в подъеме благосостояния человека. Этот шаг был в большой степени облегчен благодаря пастушьим собакам.

Обучение пастушьей собаки начинается с самого раннего возраста. Щенок вырастает среди скота, и у него вырабатывается сложный комплекс натуральных условных рефлексов на стадо, поведение животных, приказания пастуха. Большую роль в обучении овчарки играет выработка у нее подражательных условных рефлексов на действия старых опытных собак.

Пастушьи собаки — незаменимые помощники в управлении стадом. Они собирают разбредающихся во время пастьбы животных, зорко охраняют их от хищников, не допускают потравы скотом посевов, собирают и гонят стадо домой, разыскивают затерявшихся и подгоняют отставших. Недаром именно из овчарок отбирают собак для обучения специальным службам.

Использование служебных собак. Использование собак на разных специальных службах известно с глубокой древности. Особое применение нашло замечательное чутье собаки для работы по следу.

Еще римляне обучали ищеек для розыска беглых рабов. Их опыт переняли и широко распространили рабовладельцы более поздних времен. Современных собак-ищеек широко используют в уголовном розыске для поимки преступников, а также в пограничной службе для задержания нарушителей границы. В последнее время собак начали обучать поиску и обнаружению наркотиков.

В основе обучения собаки работе по следу лежит выработка сложных обонятельных рефлексов при тонком дифференцировании запаховых раздражителей. Успех поиска часто зависит не столько от остроты обоняния, сколько от физиологической силы запахового сигнала.

Например, достаточно, чтобы сам проводник, запах которого всегда имеет особое сигнальное значение для собаки, на 1–2 с взял в руку одну из десяти совершенно одинаковых деревянных палочек. Теперь можно смешать все палочки в кучу, высыпать их перед собакой, и она выберет ту, которая побывала в руке проводника. Правильность выбора не пострадает, даже если проводник предварительно вымоет руки душистым мылом. Если же палочку подержит в руке незнакомый человек, то выборка этой палочки чрезвычайно затрудняется. Нужна большая настойчивость, чтобы связать слабый незнакомый запах через выработанные дрессировкой сигналы команд с поисковой реакцией.

В обстановке работы собаки-ищейки след человека является для нее комплексным обонятельным раздражителем. Он состоит из индивидуального запаха тела (главным образом, пота), бытовых запахов (жилья, одежды, обуви) и производственных (связанных с профессией). Хорошая ищейка может проработать след по отдельным компонентам запахового комплекса. При этом заданный для поиска компонент не заглушается посторонними запахами. О тонкости следовой работы собаки дает представление следующий опыт.

За хозяином собаки гуськом шли одиннадцать человек, каждый из них ставил ногу в след предыдущего. Пройдя некоторое расстояние, первые шесть человек свернули в сторону, остальные продолжали идти вперед. Спустя некоторое время, собаку пустили на розыск хозяина. Хотя каждый его след был затоптан 11 чужими, она правильно определила место поворота и проработала след до конца.

Собака берет след так называемым нижним чутьем — обнюхивая почву, или верхним чутьем — улавливая запах из воздуха для определения направления его источника. По давности различают след: свежий, или горячий (не более 1 ч с момента прокладки), нормальный (1–3 ч) и холодный (более 3 ч). Работа по следу большой давности практически малоэффективна.

Разнообразное применение нашли собаки на военной службе. Еще ассирийские воины дрессировали боевых собак. В средние века для защиты военных обозов снаряжали крупных собак в панцирях с шипами. Собак берут в разведку, посылают с донесениями, они подносят патроны, вывозят раненых. В русской армии на Кавказе были собаки «на пайке от казны», которых специально обучали для обнаружения засад и предупреждения внезапных нападений. В первую мировую войну в германской армии работало около 30 тыс. прошедших специальное обучение связных, санитарных, транспортных и караульных собак. Они принесли армии большую пользу. Недаром Версальский договор обязал немцев передать несколько тысяч обученных служебных собак странам-победительницам. Во вторую мировую войну собаки получили еще новые специальности миноискателей и подрывников танков.

Собак обучают спасательной службе. На весь мир прославились сенбернары — собаки горного монастыря святого Бернара, приученные разыскивать в буран и стужу заблудившихся путников. Немало утопавших обязаны своей жизнью вовремя пришедшим на помощь четвероногим пловцам. Десятки тысяч собак-поводырей «заменяют» зрение слепым людям.

Обучение служебной собаки. Служебных собак выращивают и обучают в специальных питомниках. Вначале щенки проходят общую подготовку, затем — специальную. Дрессировка начинается с приучения к кличке, ходьбе у ноги, выполнения приказов — посылки вперед, остановки, подачи голоса, преодоления препятствий, подноски предметов, схватывания (команда «фас») и запрещения (команда «фу»). Все это достигается образованием сложных условных рефлексов на комплексы раздражений, исходящих от обучающего. Звуки голоса, его громкость и интонация, мимика и жест, поза и характер движений в разных комбинациях становятся комплексными сигналами для выполнения различных действий. Связи этих сигналов с действиями вырабатываются при помощи подкреплений пищевыми, ориентировочными и оборонительными рефлексами.

Наиболее распространен так называемый контрастный метод дрессировки, когда собаку вынуждают механическим воздействием совершать нужное движение, и как только это движение совершено, применяют пищевое подкрепление. Например, проводник подает команду «сидеть» и одной рукой нажимает на круп собаки, а другой делает рывок поводком вверх. Как только собака села, она поощряется оглаживанием и дачей лакомства. Болевые подкрепления применяются лишь в исключительных случаях, так как злоупотребление ими может вызвать образование оборонительных условных рефлексов на проводника и нарушить тонкую аналитико-синтетическую работу мозга.

Из разных видов специального обучения собак наиболее сложной является подготовка к розыскной службе. Начинают с выборки вещей проводника и чужих по заданному запаху, далее переходят к поиску человека по запаху его вещи. Затем собаку обучают поиску на местности предметов и людей с проработкой следов (рис. 95). Наконец, ищейку тренируют на все более гонком дифференцировании следов и раскрытий различных уловок, имеющих целью сбить собаку со следа.

Рис. 95. Обучение собаки розыску. А — обыск местности и проработки следа; Б — выборка искомого следа из ложных (по М.И. Ваничеву и др.):

1 — разыскиваемый, 2 — оставленный им по дороге предмет, 3 — отвлекающие; сплошной линией обозначен путь проводника, прерывистой — путь собаки, точками и тире — путь разыскиваемого, стрелками — пути отвлекающих

Современная техника поставила на службу человеку бесчисленное множество механизмов и приборов. Однако область деятельности служебной собаки не сокращается, а расширяется. Причина этого не только в совершенстве биологических анализаторов, оставляющих, например, по хеморецепции далеко позади самые чувствительные химические реактивы, но и в той приспособленности собачьей психики к требованиям человека, которая позволяет собаке в непредвиденных обстоятельствах действовать самостоятельно для выполнения поставленной задачи.

Гораздо позже одомашнивания собак, уже в период расцвета древней африканской культуры, произошло приручение нубийской буланой кошки (Felis manicuiata) для защиты продовольственных запасов от грызунов. О приносимой кошками пользе можно судить тому, что египтяне почитали кошку за священное животное. От своих родоначальников, живших в сухих, жарких странах Северной Африки, современные кошки сохранили инстинктивное пристрастие к теплу и боязнь воды. Однако в случае необходимости кошка умеет плавать. Сравнительно поздним приручением кошек объясняется более независимое их поведение и меньшая, чем у собак, привязанность к человеку.

Развитие анализаторов. Развитие у кошек сумеречного зрения позволяет им ночью охотиться за мышевидными грызунами. Вопрос способности кошек различать цвета был предметом тщательного изучения. Оказалось, что, как и у собак, зрение кошек, по-видимому, заключается в восприятии не столько разной длины световых волн, сколько разной яркости окраски.

Кошка обладает прекрасным слухом. Еле слышное царапанье под полом заставляет ее насторожиться и залечь у мышиной норки. Когда испытывали способность разных животных определять местоположение источника звука, кошки оказались на первом месте.

Натуральные слюноотделительные рефлексы. Исследование свойств условных пищевых слюноотделительных рефлексов у кошек привело к несколько неожиданным результатам (А.М. Уголев, 1950). Оказалось, что если «дразнить» кошку со слюнной фистулой кусочком мяса, то, хотя кошка и пытается его схватить, при этом у нее не выделяется ни капли слюны. Результаты оставались отрицательными, была ли кошка в сытом или голодном состоянии, на свободе или фиксирована в станке, предлагали ли ей мясо или молоко, колбасу или рыбу. Попытки выработать у этих кошек искусственные условные пищевые слюноотделительные рефлексы оказались также безуспешными.

Вместе с тем условные слюноотделительные рефлексы на подкреплении вливанием в ротовую полость кислоты, т.е. оборонительные, у этих кошек выработать можно. Следовательно, неожиданные результаты опытов указывают на особенные свойства только пищевых и именно слюноотделительных, а не двигательных условных рефлексов. Когда в опыт были взяты кошки пород, утративших охотничий инстинкт, они оказались способными к выработке искусственных рефлексов и обладали готовыми натуральными слюноотделительными рефлексами.

В этом проявилось глубокое влияние образа жизни на свойства высшей нервной деятельности животного. Рефлексы хищника определяются способом его охоты. Если собака, как и ее дикие предки, обнаружив добычу, бросалась в погоню и овладевала ею, то охота кошачьих заключалась в длительном подстерегании выслеженной добычи. Кошка часами может просиживать у норки мыши, чуя ее запах. Если бы все это время действовал натуральный слюноотделительный рефлекс, то кошка истекла бы слюной. Поэтому у нее выработалось своеобразное приспособление в виде чрезвычайно выраженного торможения запаздывания условного слюноотделительного рефлекса. Следы, вид добычи сигнализирует кошке-охотнику лишь начало длительной охоты, и слюноотделение тормозится до тех пор, пока эта охота не закончится успехом.

В то же время неохотящиеся породы домашних кошек утрачивают черты поведения хищников. Заботу об их питании берет на себя человек, который сигналы еды (зов, запах и вид корма) быстро подкрепляет пищей. Поэтому, вид, запах и другие признаки пищи имеют для неохотящихся кошек, как и для собак, значение сигналов немедленного слюноотделения. Отсюда наличие у них натуральных и способность к образованию коротколатентных искусственных слюноотделительных рефлексов.

Условный раздражитель пищевого рефлекса, как и все натуральные раздражители, имеет комплексный характер. Опыты с разделением компонентов комплекса показали, что торможение условного слюноотделения развивается главным образом со зрительного и слухового анализаторов, играющих особую роль в подстерегании добычи.

Искусственные условные пищевые рефлексы. У кошек, как и у собак, можно выработать условный рефлекс слежения за точкой, расплывающейся в вертикальную линию, которая при нажатии педали уменьшается; сведeние линии к нулю, подкрепляли пищей. При усложнении задачи выбора кормушек по разным звуковым сигналам кошка избегала перенапряжения, упрощая поведение, например подбегала на все сигналы только к одной кормушке.

Условные дыхательные рефлексы. У кошек легко вырабатываются искусственные условные дыхательные рефлексы. Если изолированное действие стука метронома (3–5 с) сопровождать вдыханием паров 2%-ного раствора аммиака (6–12 с), то уже после 3 сочетаний появляется условная задержка дыхания. Этот рефлекс становился прочным после 35 сочетаний. Дифференцирование неподкрепляемого раздражителя (метроном с частотой 220 ударов/мин) от положительного (метроном с частотой 208 ударов/мин) появилось уже на втором применении. Также быстро были отдифференцированы звуки метронома с частотой 148 и 180 ударов/мин.

Рис. 96. Специализация дыхательных условных рефлексов у кошек (по А.А. Марковой):

1 — пневмограмма, 2 — отметка времени, 3 — отметка условного и безусловного раздражителей, М-208 — положительный сигнал, М-196 — дифференцировочный

Еще более тонкая дифференцировка метронома 196 ударов/мин от положительного — 208 ударов/мин была выработана на 4-м применении (рис. 96). Дыхательные условные рефлексы кошек и дифференцировки условных раздражителей сохранялись полностью даже после 1–2-месячного перерыва в работе. Обратная переделка сигнального значения положительного и дифференцировочного условных раздражителей происходила быстро, после 3–4 применений.

Жизнь диких хищников требует постоянной настороженности и мгновенных точных действия. Так воспитывается чрезвычайная подвижность их нервных процессов и особенное развитие получают процессы торможения. Охотничьи удачи и неудачи, столкновения с другими хищниками, приметы, местности, погоды, все, что чует, видит, слышит зверь, становится сложными комплексами условных сигналов, направляющих его поведение.

Изучение свойств высшей нервной деятельности диких хищников очень затрудняется глубокими изменениями, которые вызывает в их поведении неволя. Первое время нахождения в неволе непрерывные попытки освободиться подавляют все другие виды деятельности. Когда, наконец, хищник привыкает к неволе, он теряет именно те черты и свойства, которые составляли особенности его поведения на свободе. Поэтому для изучения условных рефлексов диких хищников особенно важно проводить наблюдения за их приспособительным поведением в природе. Такие сведения должны дополнять результаты, получаемые в лабораторных опытах.

Условные рефлексы у лисиц и медведей. Натуральные условные слюноотделительные рефлексы у этих животных наблюдали при поддразнивании их мясом, молоком и при виде мыши. Эти рефлексы были очень непостоянны, количество слюны сильно колебалось. Видимо, такая неустойчивость натурального условного слюноотделения отражает свойственное диким животным резкое торможение пищевых реакций агрессивно-оборонительными, легко возникающими по разнообразнейшим сигналам. Другая особенность, обнаруженная в исследовании этих рефлексов, заключалась в их очень легкой угашаемости. Достаточно было одного поддразнивания без подкрепления, чтобы слюноотделение из околоушной железы затормозилось. Для угашения натурального слюноотделительного рефлекса из подчелюстной железы в первый раз потребовалось около 20 неподкреплений.

Изучение дыхательных рефлексов у лисиц выявило ряд особенностей. Из реакций на различные звуковые сигналы наиболее выраженными и стойкими оказались учащение и усиление дыхания на шелест и треск, что, видимо, связано с природными сигналами приближения других животных. Эта реакция так же, как и слюнные рефлексы, легко угашалась после 3–4 применений звука шелеста без подкрепления (рис. 97). Однако к следующему дню дыхательная реакция на шелест полностью восстанавливалась. Понадобилось несколько дней, чтобы добиться ее стойкого угашения. Очень быстро происходило угашение дыхательных рефлексов на запахи. Сочетая стук метронома с вдыханием паров аммиака, у лисицы можно выработать условный рефлекс задержки дыхания. Такой рефлекс очень подвержен действию внешних тормозов, но скоро восстанавливается, так как действие тормоза быстро гаснет.

Рис. 97. Дыхательные рефлексы у лисиц. А — действие звука шелеста (в данный опытный день — 1-е, вообще 25-е); Б — в тот же опытный день (4-е применение звука шелеста) (по Н.Г. Голевой):

1 — пневмограмма, 2 — отметка действия раздражителей, 3 — отметка времени (2 с)

Охотничьи рефлексы хищника и его укрощение. Свойства сложных двигательных условных рефлексов охотничьего поведения диких хищников очень мало изучены. Основа этого поведения закладывается в раннем возрасте, когда экологические факторы формируют развитие натуральной условно-рефлекторной деятельности и определяют биологическое значение разных категорий сигналов. В результате, например, домашняя кошка безразлична к шуму и грохоту переставляемой мебели, но вскакивает и настораживается, услышав слабый писк мыши. В опытах с медвежатами можно было видеть, как на разнообразнейшие звуковые раздражения, даже очень сильные, они отвечали лишь умеренной ориентировочной реакцией прислушивания к звуку. Но стоило им услышать медвежий рев, записанный на магнитофон, как медвежата пришли в необычайное волнение и стали метаться по комнате.

Приручение хищных зверей особенно трудно тем, что нужно подавить их основной охотничий натуральный рефлекс нападения на добычу. Проявление этого рефлекса у крупных хищников, таких, как львы или тигры, представляет серьезную опасность для жизни человека, например укротителя. Рефлекс нападения подавляется двояким способом. С одной стороны, его настойчиво угашают. С этой целью проводят как можно больше времени в контакте со зверями. С другой стороны, вырабатывается целый комплекс пассивно-оборонительных рефлексов на вид человека, его голос и жесты, с использованием разнообразных, преимущественно болевых, подкрепляющих раздражений.

Иллюстрацией этому может служить описанный в журнале «Жён Африк» необычный способ, которым в одном из заповедников Бангладеш отучили тигров, ставших людоедами, от нападений на людей (без того, чтобы уничтожать таких редких и ценных животных). Для этого в местах обитания тигров выставляли «электроманекены» людей в одеждах местных жителей под напряжением 230 В. По рассказам очевидцев, бросавшиеся на манекены тигры «рычали от шока всю ночь». Нападения на людей прекратились.

Цирковая дрессировка. Цирковую дрессировку не только хищников, но и других животных издавна производили на основе болевых подкреплений. Например, лошади, избегая хлыста, научались прыгать через барьер, делать фигуры манежной езды и прятать от ударов свои передние ноги, «кланяясь» публике.

Однако этот способ обучения оказался во многом несостоятельным. Известный цирковой артист и знаток животных В. Дуров убедительно показал всей практикой своей работы, что с помощью пищевых подкреплений можно обучить животное действиям, выполнения которых невозможно добиться болевыми воздействиями. Однако дрессировщик в этом случае должен обладать умением выбирать адекватные пищедобывательные действия животного. Так, например, свинью научили «читать книгу», путем раскладывания кусочков корма между дощечками, изображающими страницы. В результате свинья, выпущенная на арену, бежала к кафедре, на которой лежала книга, и, похрюкивая, начинала «перелистывать» рылом страницы, добывая пищу.

Изучение высшей нервной деятельности обезьян представляет особый интерес по двум причинам. По-первых, обезьяны — самые высокоразвитые в психическом отношении животные, во-вторых, они самые близкие к человеку представители современного животного мира. Мозг обезьяны — это конечный результат эволюции биологических приспособлений и вместе с тем исходный материал, из которого труд мог создать орган человеческой мысли.

Прогресс обезьян определился прежде всего развитием у них рук. Рука дала им возможность хватать и подвергать тщательному исследованию все встречающиеся предметы. Отсюда «любопытство» обезьян, немедленно начинающих вертеть в руках все, что им попадается на глаза.

Условные рефлексы обезьян достигли высокого совершенства, особенно в отношении синтеза сигналов, полноты и целостности восприятия окружающего. Поэтому обезьяны далеко опередили всех других животных по своей «впечатлительности». Когда медвежонка, собаку и обезьяну привели в кинозал, где демонстрировался фильм «Хищные», то медвежонок, очутившись в темноте, закрыл глаза и задремал, собака больше оглядывалась назад на шум киноаппарата, а обезьяна не отрывала глаз от экрана. При появлении на экране тигра она схватилась за голову и с отчаянным воплем бросилась бежать.

Новорожденная обезьяна умеет лишь сосать, отстраняться от источника вредящих раздражений и цепляться за мать всеми четырьмя конечностями. Особенно резко выражены и сильно развиты у нее рефлексы цепляния, отражающие образ жизни лазающих животных.

Рефлексы цепляния. Рефлексы цепляния проявляются раньше других. Вышедший до половины из родовых путей детеныш макаки уже в состоянии крепко ухватиться за шерсть живота матери и помочь своему окончательному выходу на свет. Сразу после рождения детеныш так крепко цепляется за мать, что она может совершать свои обычные прыжки по деревьям. Если новорожденную обезьяну положить на гладкую поверхность, на которой не за что зацепиться, она кричит, рвется и размахивает руками. Как только ей удается во что-нибудь вцепиться — замолкает и успокаивается.

С возрастом цепляние переходит в схватывание. Схватывание быстро связывается с пищевыми подкреплениями и дает начало разнообразным натуральным условным рефлексам добывания пищи. Такие рефлексы также могут образовываться уже в первые дни жизни. Например, достаточно 10-дневному детенышу обезьяны однажды пососать кулачок, в котором оказалась случайно схваченная со стола соска, чтобы он, увидев соску, стал ее хватать и тянуть в рот. В последующие дни можно было наблюдать генерализацию этого новообразованного пищевого рефлекса — детеныш тащил в рот все, что мог схватить. Затем наступала специализация рефлекса, и он стал дифференцировать другие предметы от соски.

Сосательные, мигательные, пищевые и оборонительные рефлексы. Своеобразные условные сосательные рефлексы образуются у детенышей обезьян при искусственном вскармливаниии. Когда приближается время очередного кормления, они начинают что-нибудь сосать. Чаще всего это бывает какой-нибудь определенный палец собственной конечности.

У 10-дневного детеныша макаки можно выработать условный мигательный рефлекс на стук метронома, сопровождая его струей воздуха, направляемой в глаз.

В возрасте трех недель детеныш уже проявляет много натуральных пищевых и оборонительных рефлексов, хорошо дифференцирует приближающихся к нему людей, идет на руки к ухаживающим за ним и спасается бегством от посторонних.

Выработка суточного ритма активности. В 2–3-недельном возрасте у детенышей обезьян вырабатываются своеобразные условные рефлексы на время, из которых складывается ритм суточной активности. У новорожденного детеныша двигательная активность равномерно распределяется на протяжении суток. Лишь по мере выработки разнообразных пищевых и других условных рефлексов, приуроченных к дневному времени, складывается чередование активности в дневные часы и сна в ночное время.

Чесательные рефлексы. Еще на 3–4-м дне жизни у детенышей обезьян появляется чесательный рефлекс, являющийся основой выработки характерной для обезьян реакции «обыскивания». Такую реакцию у детенышей в возрасте 4–6 месяцев вырабатывают взрослые обезьяны. Они хватают детеныша, распластывают на полу и начинают обыскивать его шерсть — пальцами перебирают волоски, скребут кожу, выбирают грязь, перхоть, насекомых. Постепенно обыскивание приобретает у детенышей характер условной реакции по зрительным сигналам. Стоит одному из них подойти и подставить типичным жестом какую-нибудь часть тела, как другой немедленно начинает его обыскивать.

Память. Детеныши обезьян с раннего возраста могут запоминать значение отдельных сигналов в природе и в стаде путем образования на них условных рефлексов. Лишь постепенно развивается способность помнить картины событий в целом.

В окружающей обстановке обезьяны ориентируются главным образом зрительными и мышечными сигналами. Обоняние имеет ведущее значение. Этому способствовали питание легко доступными плодами и условия жизни на деревьях, куда плохо доносятся запахи следов с земли и откуда хорошо видно вокруг. Точный глазомер наряду с безошибочной двигательной координацией развился благодаря повседневной практике передвижения прыжками между ветвями.

Зрительный анализатор. Обезьян, как и птиц, называют животными «зрительного типа» в отличие от «обонятельного типа» хищников и «слухового типа» грызунов. Известно, что обезьяна плохо откликается на свою кличку и гораздо лучше на «пригласительный жест». Ее легче чему-нибудь выучить, используя в качестве сигналов главным образом мимику и жесты, а не приказы голосом.

Обезьяна обладает чрезвычайно острым зрением. Она может разглядеть черную нитку диаметром 0,2 мм на расстоянии 0,25 м даже при очень слабом освещении. Если поставить перед обезьяной пять прямоугольных ящиков, немного отличающихся друг от друга по вышине, и в один из них класть корм, то обезьяна научится различать его даже при разнице высоты в 25 мм. Обезьяны различали прямоугольники, площадки которых относились друг к другу как 1,16:1. Предел различения наступил, когда это отношение достигло 1,06:1.

Обезьяны анализируют детали зрительной картины лучше всех других животных. Очень тонкий анализ размеров и форм рассматриваемых предметов обнаружили шимпанзе в опытах с так называемым «выбором на образец» (Н. Ладыгина-Котс). В этих опытах экспериментатор показывал обезьяне один из лежащих перед ней предметов и добивался, чтобы обезьяна нашла его среди остальных и подала ему. В таком случае образуется цепь условных рефлексов на вид этого предмета, который связывается с двигательной реакцией схватывания. Последняя, в свою очередь, подкрепляется ориентировочно-исследовательскими и пищевыми реакциями. Оказалось, что шимпанзе отличала круг от овала, квадрата, пяти-, восьми-, десяти- и даже двенадцатиугольника. Бинокулярное зрение позволяет обезьянам оценивать перспективу и объемные формы. В этих же опытах шимпанзе прекрасно различали такие стереометрические фигуры, как шар, куб, призма, конус. Они отличали конус от трех-, четырех- и шестигранной призмы.

У обезьян, по-видимому, имеется настоящее цветовое зрение. Они могут, очевидно, различать длины световых волн, а не только яркость света. Убедительные доказательства цветового зрения у обезьян получены в опытах с мартышками, которые должны были находить пищу в стакане по цвету покрывавшей его бумаги.

Стаканы меняли местами и плотно закрывали, чтобы ни расположение стаканов, ни запах не могли указать, какой из них содержит пищу. Сигнальное значение яркости исключали заменой цветных бумаг серыми. Обезьяны хорошо различали двух- и трехцветные сочетания, т.е. легко образовывали из цветов комплексные условные раздражители.

Слуховой и обонятельный анализаторы. Обезьяны сравнительно мало пользуются слухом. Если не подкреплять словесную команду энергичными жестами, то обезьяну трудно заставить ее выполнить. Обратное развитие претерпело и обоняние обезьяны. Ее способность различать запахи не идет ни в какое сравнение с чутьем, например, собаки. Чтобы обнюхать предмет, обезьяна подносит его к морде.

Двигательный анализатор. Особое место в восприятии обезьяны занимают сигналы двигательного анализатора. Их роль в различении предметов по сравнению со зрительными и температурными сигналами показывают следующие опыты с шимпанзе.

В ящик на глазах у обезьяны запирали фрукты, рядом клали две металлические палки, одна из которых играла роль ключа. Эта палка была синего цвета, теплая и тяжелая. Другая палка была красного цвета, холодная и более легкая. После того как обезьяна научилась безошибочно выбирать нужную палку, ей предложили палки одинакового цвета и температуры, отличавшиеся только по массе. Обезьяна продолжала выбирать без ошибок палку, открывающую ящик. Когда же ей предложили палки одинаковой массы и температуры, отличавшиеся только по цвету, она начала ошибаться. Наконец, когда ей предложили палки одинаковой массы и цвета, различные только по температуре, обезьяна сделала еще больше ошибок. Следовательно, ведущими сигналами для дифференцирования у шимпанзе оказались кинестетические, затем шли зрительные, а за ними температурные.

Значение мышечных сигналов в жизни обезьян огромно. Обезьяна постоянно находится в движении. Когда она хватает, вертит и ощупывает все, что попадается в руки, то мышечные сигналы дают ей такие сведения о свойствах предмета, которые не получает никакое другое животное. На особое значение этих сигналов указывает также чрезвычайное развитие центрального отдела именно двигательного анализатора.

Условные слюноотделительные рефлексы. Описаны попытки применить для исследования высшей нервной деятельности обезьян классический метод условных слюнных рефлексов. У макак после 3–8 сочетаний звукового сигнала и пищевого подкрепления (конфеты) наблюдали условно-рефлекторное выделение слюны из околоушечной железы. Однако такое условное слюноотделение оказывалось очень нестойким и небольшим по величине (почти в 100 раз меньше безусловного). Натуральные условные слюнные рефлексы обезьян на вид пищи носят отпечаток их естественного способа питания плодами, срываемыми с деревьев.

Так, если приманку показывали издалека, то обезьяна лишь следила за ней взглядом, слюноотделение отсутствовало. Приближение приманки даже до 1 м и менее оставалось безрезультатным. Только когда приманка оказалась на расстоянии около 0,5 м, т.е. на расстоянии вытянутой руки, слюнные железы начинали работать.

Другая особенность слюнных натуральных условных рефлексов обезьян связана с тем, что в комплекс условного пищевого раздражения входят и сигналы от рук, которыми обезьяна хватает и обследует пищу. Результаты такого обследования в какой-то мере определяют и отношение к поедаемой пище. Поэтому, когда обезьяна не только видит, но и может ощупывать приманку, слюноотделение у нее резко возрастает. В одном из опытов у павиана анубис за 1 мин рассматривания лежащего перед ним плода выделилось 22 мл слюны, а за 1 мин рассматривания и ощупывания — 53 мл, т.е. слюноотделение увеличилось более чем вдвое.

Из-за беспокойного поведения обезьян с ними трудно работать по слюноотделительной методике, поэтому свойства их внешней нервной деятельности изучали главным образом по проявлениям различных двигательных условных рефлексов.

Двигательные оборонительные рефлексы. Простые двигательные оборонительные рефлексы отдергивания ноги при электрокожном раздражении изучали на зеленых мартышках. Во время опыта обезьян фиксировали в специальном станке с приспособлениями для регистрации дыхания и движения ноги.

Сочетания светового сигнала (красный цвет) с безусловной оборонительной реакцией (10 с — изолированное действие сигнала и 10 с — совпадающее) после 4–6 повторений приводили к выработке условного дыхательного рефлекса в виде резкого усиления дыхания. Однако условный рефлекс отдергивания ноги не образовался даже после 116–185 сочетаний.

Трудность выработки условного рефлекса отдергивания ноги, по-видимому, зависела от того, что очень подвижному животному, каким является обезьяна, более свойственна защитная реакция убегания. Лишенная возможности бегства, фиксированная в станке обезьяна реагировала на боль защитной неподвижностью.

Когда обезьяны имели возможность спасаться от болевого раздражения бегством, то двигательные оборонительные рефлексы вырабатывались легко. Так, условное бегство на верхнюю полку клетки по сигналу, вслед за которым нижняя часть клетки окатывалась струей воды, выработалось после 3–8 сочетаний. Условный рефлекс быстро упрочивался и был стойким. Без всяких затруднений можно было выработать к нему условный тормоз и образовать на его основе условный рефлекс второго порядка.

Двигательные пищевые рефлексы. У низших обезьян вырабатывали условные пищевые рефлексы подбегания к кормушке. По сигналу обезьяна (гамадрил) получала пищевое подкрепление в кормушке другой камеры, куда она должна была перебегать через качающийся люк. Первый условный рефлекс на метроном с частотой 104 удара/мин образовался после 11 сочетаний, второй условный рефлекс на тон — после 6 сочетаний. Дифференцировка метронома с частотой 60 ударов/мин выработалась после 14 применений. Однако рефлексы сильно тормозились посторонними случайными раздражителями. Ярко было выражено также последовательное торможение от дифференцировочного сигнала метронома.

Подобные опыты проводили также с резусами и с высшими обезьянами — орангутаном и шимпанзе. В этих опытах обнаружились сравнительно более быстрая выработка условных рефлексов и более короткое последовательное торможение у антропоидов. Можно также заключить, что у высших обезьян лучше идет концентрирование нервных процессов. У орангутана удалось наблюдать положительную индукцию при интервалах 30–45 с.

В других опытах у высших обезьян (шипманзе) вырабатывали условные пищевые реакции нажатия на клавиши своеобразного «обезьяньего рояля».

Определенная клавиша включала звонок, и тогда открывалась кормушка с фруктами. Была легко достигнута дифференцировка звонков по тону. В ходе выработки условных рефлексов можно было отчетливо видеть постепенное уточнение условной реакции и устранение лишних движений. Если при первых пробах обезьяна беспорядочно бьет всей пятерней по клавише, иногда даже садится на нее, протягивая руки к кормушке, то в дальнейшем она аккуратно нажимает клавишу одним пальцем, а свободной рукой берет персик из открывшейся кормушки.

Обращает на себя внимание бурная двигательная реакция на первые неподкрепления условного рефлекса при его угашении или специализации. Когда за нажатием клавиши не последовало открытия кормушки, шимпанзе стала бить «рояль» кулаками, яростно колотила себя в грудь, бросалась на окружающих и, наконец, схватившись за голову, с криком покатилась по полу клетки.

Свойства условных рефлексов обезьян исследовали также методикой выработки хватательных условных движений, являющихся для этих животных естественными пищедобывательными актами. Подготовка животного к таким опытам заключалось в том, что вначале каждое случайное схватывание рычага подкрепляли подачей лакомого корма. Когда обезьяна прочно закрепляла это движение как средство добывания пищи, приступали к выработке разнообразных искусственных условных рефлексов на звуковые, световые и прочие сигналы. Для этого обезьяна получала пищевые подкрепления только тогда, когда она схватывала рычаг по сигналу. Межсигнальные схватывания оставались без подкрепления и вскоре угасали. Когда условный рефлекс образовался, то достаточно одного сигнала, чтобы обезьяна схватила рычаг, дернула за него и взяла из кормушки кусочек пищи, спущенный туда через желоб экспериментатором. Обычно каждый сигнал действовал около 10 с, интервалы между ними были нерегулярные — 1–5 мин, чтобы не образовался рефлекс на время.

Низшие обезьяны (макаки, мартышки, павианы) образовывали положительные условные рефлексы на слуховые и зрительные сигналы в пределах 2–8 сочетаний. Действуя, как гаснущие тормоза, случайные раздражения могут уменьшать и даже полностью задерживать выработанные условные рефлексы, создавая впечатление их непрочности и нерегулярности. В действительности условные рефлексы обезьян очень прочны. При отсутствии посторонних раздражителей они повторяются из опыта в опыт с большим постоянством и сохраняются при отсутствии практики гораздо дольше, чем у других животных.

Например, у одной макаки после длительного перерыва в работе при первом же испытании появились условные рефлексы на сложной стереотип раздражителей, выработанный 8 лет назад.

Низшие обезьяны весьма тонко дифференцируют зрительные и слуховые сигналы. Выработка дифференцировочного торможения достигалась после 10 применений подкрепляемых и неподкрепляемых раздражителей. Для выработки условного тормоза требовалось 8–10 применений комбинации из условного раздражителя и прибавочного агента. Угасание условного рефлекса происходило после 2–10 неподкреплений положительного условного раздражителя, повторенных подряд с интервалом 0,5–1 мин. Здесь также может сильно сказываться влияние посторонних раздражений, легко вызывающих растормаживание и создающих ложное впечатление слабости внутреннего торможения.

Условные рефлексы на сложные раздражители. Образование условных рефлексов на комплексные сигналы — цепи раздражителей и одновременные комплексы — происходит у обезьян легко, иногда даже быстрее, чем на одиночные. Так, на трехчленную цепь раздражителей (метроном + шум + свет лампочки) условный рефлекс образовался через 2–3 сочетания. В отличие от собак обезьяны сумели достичь абсолютной дифференцировки трехчленных цепей раздражителей по среднему члену цепи. У них раньше и лучше вырабатывалось запаздывание, приурочивающее условную реакцию к концу действия комплексного раздражителя. На одновременный комплекс раздражителей (звонок+метроном+белый свет или тон+шум+зеленый свет) условный рефлекс образовался с первых же сочетаний. Дифференцировка вырабатывалась после первых применений неподкрепляемого варианта комплекса. Наконец, чрезвычайно важной является способность обезьян к выработке условных рефлексов на следы давно бывших раздражений. Благодаря этой способности у них могут образоваться длинные цепи условных связей, и ряд вытекающих одно из другого действий складывается в картины сложного поведения. Во всем этом проявляется более высокий, чем у других животных, уровень аналитико-синтетической деятельности мозга обезьян.

Мозг обезьян может производить очень сложную аналитико-синтетическую работу, воспринимая комплексный раздражитель и его отдельные компоненты как сигналы для разных реакций.

Так, у павиана гамадрила был выработан условный пищевой рефлекс потягивания за рычаг на последовательный комплекс раздражителей (свисток + квадратная световая фигура). После укрепления пищевого рефлекса на комплекс в целом второй компонент комплекса (квадратная световая фигура) стали сочетать с оборонительной реакцией убегания на верхнюю полку клетки от струи воды, заливающей нижнюю часть клетки. Очень скоро, после 3–6 сочетаний, произошло полное переключение этого компонента на оборонительную реакцию (рис. 98, А). Таким образом, один и тот же раздражитель в составе комплекса воспринимался как часть сигнала пищи, а примененный самостоятельно — как сигнал опасности.

Другой тонкий аналитико-синтетический акт, недоступный собакам, связан с переключением условно-тормозного сигнала. Если сделать из стука метронома условный тормоз для ряда условных пищевых раздражителей (вертушка, свет лампочки и др.), а затем переключить свет лампочки с пищевой на оборонительную реакцию, то тормозное значение метронома сохранится для вертушки, но потеряется для лампочки (рис. 98, Б). Здесь ярко выступает целостное восприятие обезьяной раздражителя в связи со всеми обстоятельствами его действия.

Рис. 98. Переключение сигнального значения условных раздражителей у обезьяны. А — полное расчленение сигнального значения комплекса и отдельно примененного его компонента; Б — устранение условно-тормозного значения агента после переключения сигнала на другую реакцию (по О.В. Малиновскому):

1 — запись оборонительной реакции вскакивания на верхнюю полку, 2 — запись пищевой реакции дергания за рычаг, 3 — отметки условных раздражений, 4 — отметка времени (5 с); сигналы пищевой реакции: Верт. — вертушка, Зв. — звонок, Св.б. — белый свет, Св. + Кв.— комплекс свисток+квадратная световая фигура, сигналы оборонительной реакции: Кв.— второй компонент комплекса, Ламп. — свет лампочки, М. — стук метронома

Способность обезьян к сложной аналитико-синтетической деятельности, обеспечивающей приспособление к новым условиям жизни, наглядно была продемонстрирована в наблюдениях за поведением группы макак-резусов, привезенных из Индии и выпущенных на лесистом острове Псковской области. Обезьяны настолько адаптировались к новым для них условиям климата, флоры и фауны, что сами обеспечивали себе питание, добывая естественную пищу, а процессы обучения происходили у них быстрее и эффективнее, чем в лабораторных условиях.

Сложное поведение обезьян формируется с раннего возраста и в значительной мере зависит от условий их жизни в стаде. С этим связано и их эмоциональное поведение, в том числе сексуальное, определяющее взаимоотношения особей в разных ситуациях.

Наиболее высокого совершенства достигает аналитико-синтетическая деятельность мозга у высших человекообразных обезьян. Это подтверждают опыты с шимпанзе, которые в течение многих лет проводят в «столице условных рефлексов» — Колтушах (ныне с. Павлово) сотрудники Института им. И.П. Павлова. Об основных свойствах процессов высшей нервной деятельности антропоидов дают представление исследования хватательных условных рефлексов, вырабатываемых на пищевом подкреплении.

Первые условные положительные рефлексы на звуковые и световые сигналы появились у молодых шимпанзе после 5–8 сочетаний, скорость дифференцирования сигналов была больше подвержена колебаниям. Когда приступили к обратной переделке сигналов значения условных раздражителей, то она произошла быстрее, чем выработка их первоначального значения. Возврат к прежнему значению сигналов осуществился еще легче. Вскоре достаточно было только один раз подкрепить неподкрепляемый сигнал и не подкрепить подкрепляемый, чтобы они сразу поменяли свое значение на противоположное. В то время как для большинства животных многократная полная обратная переделка сигнального значения раздражителей является трудной задачей, для антропоидов эта операция не составляет никакого труда.

Эмоции антропоидов. В опытах с человекообразными обезьянами обращают на себя внимание своеобразные эмоциональные компоненты реакций на отрицательные сигналы. Зачатки таких эмоций наблюдались уже у низших обезьян. Например, павиан сфинкс при подаче отрицательного условного раздражителя кричит, делает «жесты угрозы». Выше описана бурная реакция «гнева» взрослого шимпанзе в ответ на дифференцировочный сигнал. Молодая, обычно очень спокойная шимпанзе при подаче дифференцировочного раздражения била кулаком по стеклу, за которым зажигалась сигнальная лампочка, кричала, отворачивалась. Особое «негодование» шимпанзе вызывала условно-тормозная комбинация сигналов. Обезьяна вначале застывала на несколько секунд в оцепенении, затем с гримасами и выразительными жестами бросалась к сигнальной доске, била ее кулаками, кидалась на пол. Повторение отрицательных сигналов усиливало бурную реакцию «протеста», которая дополнялась «жалобными» звуками и судорожным расчесыванием кожи, как будто обезьяну охватил нервный зуд.

Такие эмоциональные ответы на отрицательные раздражители, свойственные обезьянам, по-видимому, зависят от растормаживания подкорковых реакций при торможении коры. Интересно, что и маленькие дети при исследовании у них условных рефлексов отмахиваются от дифференцировочных сигналов, дуют на них, убегают из кабины. Очевидно, лишь с возрастом кора мозга человека настолько полно контролирует работу подкорковых механизмов, что почти при любом своем состоянии не допускает преобладания их деятельности.

Не менее выразительны и эмоциональные проявления реакций антропоидов на положительные сигналы. Из них особый интерес представляют мимические движения «смеха». Человекообразные обезьяны — единственные животные, которые умеют «смеяться от радости». Другое сходство эмоциональных проявлений у антропоида и человека заключается в живой игре сосудов кожи. Шимпанзе бледнеют и краснеют при своих «переживаниях».

Исследовательские рефлексы. Молодые шимпанзе легко образуют временные связи сочетаемых индифферентных раздражителей (например, светового и звукового) — то, что психологи называют ассоциацией по времени. Основой этой связи становятся ориентировочно-исследовательские реакции, так сильно развитые у обезьян. Однако, если такая связь не получает безусловного подкрепления, она быстро затормаживается. Это зависит от развития внутреннего торможения и угасания вначале резко выраженных ориентировочных рефлексов на ассоциируемые раздражители.

Ориентировочно-исследовательский инстинкт играет выдающуюся роль в жизни человекообразных обезьян. Вообще ориентировочная реакция установки рецепторов в сторону источника нового раздражителя свойственна всем животным. Но обезьяна (с ее хватающей и ощупывающей рукой) дополнила ориентировочную реакцию активной формой исследовательской реакции. Она схватывает все, что увидит, ощупывает, вертит, ковыряет, пробует на прочность, разглядывает со всех сторон. Ее подвижные пальцы, действуя вместе с внимательным взглядом, быстро пробегают по поверхности схваченного предмета, проникают в отверстия, пытаются разъединять и соединять его части. Расширяя сферу исследования, обезьяна обнюхивает, пробует на вкус, примеряет предметы друг к другу, прикладывает их к разным частям своего тела.

Развитие исследовательских условных рефлексов, направляющих животное на более активное вмешательство в окружающие события, видимо, явилось важным фактором биологического прогресса приматов.

Голосовые и мимические рефлексы. Стадная жизнь обезьян способствовала развитию у них голосовой, жестикуляторной и мимической сигнализации. Например, павианы могут издавать около 25 различных звуков, имеющих определенное сигнальное значение. Если стадные звуки общения павианов анубисов, имеющие характер цокания и бормотания, подкреплять пищей, то образуется голосовой условный пищевой рефлекс. По сигналу павиан цокает или бормочет и протягивает руку за подкормом. Осциллографическая регистрация позволяет дать точную фонетическую характеристику голосовым сигналам разного биологического значения. Так, у коричневых капуцинов отчетливо разделяются звуки, сигнализирующие различные виды ориентировочно-исследовательских, оборонительных и пищевых реакций. Очень распространена среди обезьян и сигнализация телодвижениями. У низших обезьян преобладают поза и жест. Примерами могут служить «поза покорности» у макак или «угрожающие жесты» павианов. У человекообразных обезьян развивается выразительная мимика, тонко отображающая «настроение», т.е. биологическую направленность общей установки поведения животного.

Подражательные рефлексы. Высокое совершенство исследовательских реакций, обстановка стадной жизни и чрезвычайная подвижность нервных процессов — все это создало благоприятные условия для особенного развития у обезьян подражательных условных рефлексов. Обыкновение обезьян слепо повторять увиденное, «обезьянничать» — общеизвестно. В развитии способности к подражанию они приобрели большое физиологическое преимущество использования чужого жизненного опыта. Существует много рассказов об умении обезьян учиться тому, что происходит у них на глазах.

Опыты с выработкой у обезьян искусственных подражательных условных рефлексов выявили некоторые особенности их свойств.

Например, у павиана гамадрила вырабатывали обычный условный двигательный рефлекс открывания кормушки на сигнал — тон аккордеона. На расстоянии 1–2 м от него в другой клетке находились обезьяны-«зрители», наблюдавшие за всеми действиями «актера». Когда у обезьяны-«актера» выработался условный рефлекс, на его место посадили одного из «зрителей». При первой же пробе сигнала «зритель» подбежал к кормушке и открыл ее, хотя сам никогда не имел случая производить по сигналу подобное действие. Следовательно, наблюдая за поведением «актера», «зрители» переняли выработанный им условный рефлекс. Примечательно, что к несколько иному сигналу — тон октавой ниже — «зритель» оставался безразличным, в то время как «актер» еще продолжал подбегать к кормушке. Следовательно, условный рефлекс «зрителя» оказался сразу специализированным, в то время как у «актера» он еще проходил стадию генерализации.

Интересный случай подражательного поведения обезьян описал японский исследователь М. Каваи, наблюдавший за жизнью макак на Кошима. Одна из них, найдя на берегу реки в песке батат, уронила его в воду, он очистился от песчинок и обезьяна его съела. В дальнейшем она стала пользоваться этим приемом, который привлек внимание и других макак и через некоторое время из 59 обследованных обезьян 42 мыли бататы перед едой.

Натуральные подражательные условные рефлексы играют громадную роль в поведении обезьян. Поведение вожака быстро перенимается членами семьи. Детеныши с самого раннего возраста учатся сложным защитным, пищевым, исследовательским и другим реакциям у взрослых животных. Например, искусственно вскормленные в лаборатории детеныши обнаруживали мимические и жестикулярные реакции только в 7–9-месячном возрасте, а выросшие в стаде — уже в возрасте 3–4 месяцев.

Ниже показана трудность выработки рефлекса у 4 обезьян гамадрилов подкатывания лопаткой персиков, чтобы их можно было достать рукой. Затем одна из них демонстрировала эту новую пищедобывательную реакцию четырем другим обезьянам в течение 3 дней по 5–6 раз в день. Когда этих обезьян тоже стали обучать подкатыванию персиков лопаткой, они научились это делать в пять раз быстрее, чем обезьяны, не проходившие такой предварительный подготовки.

Число проб, потребовавшихся для выработки рефлекса у обезьян, ранее не видавших такого движения / Число проб, потребовавшихся для выработки рефлекса у обезьян, присутствовавших при демонстрации рефлекса

52 /10

80 / 15

120 / 25

205 / 31

Нетрудно представить, насколько подражание облегчает обезьянам приспособление к разнообразной жизненной обстановке. Особой сложности достигают подражательные условные рефлексы у человекообразных обезьян. Развитие этих рефлексов, вероятно, сыграло немаловажную роль в их выдвижении на исключительное положение в животном мире.

Биологические предшественники человека — антропоиды — выделяются своим поведением среди всех других животных. Активная исследовательская деятельность, расширение жизненного опыта путем подражания, высокое развитие синтеза и целостное восприятие окружающего, наконец, чрезвычайно легкая обучаемость с использованием следов давних раздражений — все эти особенности их высшей нервной деятельности имеют большое сходство с некоторыми общими свойствами высшей нервной деятельности человека. Однако несмотря на сходство их психической, так же как и анатомической, организации даже самую высокоорганизованную обезьяну нельзя отождествлять с человеком.

Поведение человекообразных обезьян. Несмотря на то что некоторые действия антропоидов могут походить на человеческие поступки, к ним, как и вообще к действиям животных, даже способных к сложному поведению, называемому рассудочным, совершенно не применимы объяснения и понятия, заимствованные из психологии.

Особенности ума человека, его способность к отвлеченному мышлению возникли в результате общественного образа жизни, в корне отличающегося от биологического образа жизни даже высших животных. Поэтому нет оснований искать у последних сознательные идеи и разумные рассуждения.

Однако ошибочное перенесение на антропоида свойств человеческого сознания до сих пор еще довольно распространено. Оно основано, с одной стороны, на ярких впечатлениях от «умного» поведения обезьян, а с другой — на метафизическом игнорировании социально обусловленных особенностей сознания человека.

Действительно, высшие обезьяны, особенно при содержании в домашней обстановке, могут воспроизводить многие поступки человека.

Например, описывают, что молодой самец гориллы, живший в доме одного англичанина, входя вечером в комнату, включал электрический, свет, ел за столом, умел пользоваться кранами в ванной, спал в постели и укрывался одеялом.

В 1933 г. проф. С. Воронов прислал из Франции в подарок И.П. Павлову двух шимпанзе — брата и сестру, названных Рафаэлем и Розой. Для них в Колтушах выстроили специальное здание. И.П. Павлов с большим интересом наблюдал за поведением антропоидов. Он называл Рафаэля за пристрастие к еде «утробистым господином», а Розу за неутомимость исследовательских реакций — «интеллигентной особой». Шимпанзе быстро освоились со своей новой квартирой. Они обедали за столом, сидя на стульях, пользовались вилками, охотно принимали ванны.

Однако было нетрудно убедиться, что навыки «человеческого» поведения происходят не от потребностей обезьяны, а навязаны ей людьми. Когда заботливый воспитатель, уложив Рафаэля в кровать, уходил, то шимпанзе вскакивал, рвал матрац и из набивки устраивал себе гнездо на полу. Обедая за столом, с салфеткой, он норовил схватить кружку не рукой, а ногой. Не исключена также возможность, что любовь к ванной питалась не столько чистоплотностью, сколько пристрастием к мылу, которое Рафаэль охотно поедал.

Абстрактные понятия. Многие психологи экспериментально изучали сложное поведение высших обезьян, пытаясь определить, могут ли они мыслить абстрактными понятиями (идеями), как люди. Например, Р. Йеркс (1917), работая методикой «множественного выбора», сравнивал приемы решения задач низшими и высшими обезьянами.

Способна ли человекообразная обезьяна к абстрактным понятиям? В опытах, имеющих целью ответить на этот вопрос, обезьян выпускали из камеры в помещение, в конце которого были видны двери в 12 отделений. В каждом опыте была открыта часть этих дверей, в том числе одна, ведущая в отделение, где обезьяну ждала лакомая пища. Из опыта в опыт двери открывали в разных комбинациях, но дверь, ведущая к пище, занимала в этой комбинации всегда определенное место. Смысл исследования заключался в том, чтобы определить, сумеет ли обезьяна отвлечься от частностей конкретного расположения нужной двери в каждом отдельном опыте и овладеть общей идеей ее положения в комбинации открытых дверей. Например, в одном опыте были открыты двери 2, 3, 4, 5-я, из них вела к пище — 3-я, в другом опыте были открыты двери 8, 9, 10-я, к пище вела — 9-я, в третьем опыте открыты 4, 5, 6, 7, 8, 9-я, к пище вела — 5-я и т.д. Обезьяна должна была сделать обобщение — к пище ведет 2-я дверь слева из числа открытых.

Результаты опытов с мартышками и орангутаном представлены в виде «кривых научения» (рис. 99): эти кривые различны. У мартышек обучение происходит постепенно, как у всех животных, путем «проб и ошибок», т.е. вырабатывался все более специализированный условный двигательный рефлекс выбора заданной двери путем пищевого подкрепления правильных и неподкрепления не приводящих к результату движений. Иначе выглядит «кривая научения» орангутана. В течение длительного времени он не обнаруживал никаких успехов. Даже тогда, когда мартышки после 100–150 опытов уже решили задачу, он делал все те же ошибки. Более того, в дальнейшем число ошибок даже увеличилось. И только на 300-м опыте вдруг наступил крутой перелом — орангутан сразу решил задачу. Из внезапности решения задачи был сделан вывод, разделяемый многими психологами, что в отличие от мартышек он пришел к этому решению путем внезапной «догадки» об идее задачи.

Однако такое приписывание обезьяне свойств человеческого ума глубоко неверно, а полученные в опыте результаты имеют более естественное физиологическое объяснение. Это объяснение вытекает из описанных в предыдущей главе особенностей высшей нервной деятельности антропоидов.

Рис. 99. Кривые «научения», полученные на мартышках (А, Б) и орангутане (В) в опытах с «множественным выбором» (по Р. Йерксу)

Конкретные рефлексы, а не абстрактные понятия. Как известно, человекообразные обезьяны отличаются необычайным развитием исследовательских реакций, которые могут даже подавлять пищевые. Недаром для работы с обезьяной в «проблемной клетке» побуждением чаще служит не пища, за которой она должна проникнуть в клетку, а возможность открыть сложный затвор, чтобы выйти из клетки. По-видимому, и в опытах со множественным выбором активная исследовательская деятельность орангутана долгое время задерживала выработку условного пищевого рефлекса правильного выбора двери, ведущей к пище. Когда же нужное движение связалось с пищевым подкреплением, то проявились свойственные антропоидам быстрота и прочность закрепления временных связей. Все это создало впечатление внезапного решения задачи.

В действительности обезьяны, как и все животные, руководствуются в своем поведении не абстрактными понятиями, идеями, а конкретными сигналами действующих на них условных раздражителей. Об этом убедительно свидетельствует следующий опыт.

Рафаэля обучили доставать фрукты из шкафчика, перед дверцей которого горел огонь. Для этого он должен был набирать из стоящего неподалеку бака воду в банку и забивать пламя, после чего мог взять и съесть приманку. В жаркие летние дни Рафаэля вывозили на озеро, и он проводил время на плоту. Когда солнце припекало очень сильно, он ложился на край плота, зачерпывал банкой из озера воду и обливался. Казалось бы, у Рафаэля должно сложиться общее понятие о воде и ее свойствах. Но вот на плоту Рафаэля установили шкафчик с огнем, препятствующим доступу к фруктам, а на соседний плот поставили бак с водой. Увидев знакомую ему аппаратуру, Рафаэль схватил банку, подбежал к краю плота, но вместо того, чтобы зачерпнуть из озера находящуюся перед ним воду, начал сооружать из лежащих рядом шестов мостик на соседний плот. С трудом перебравшись по этому шаткому мостику, он наполнил банку водой из бака и осторожно вернулся с ней на свой плот. Не один раз проделывал Рафаэль такое путешествие, пока ему удалось погасить огонь и завладеть фруктами.

Рафаэль не воспользовался для тушения огня уже знакомой ему водой из озера, потому что он не имел абстрактного понятия о воде и ее свойствах. В каждом частном случае вода выступала перед ним как конкретный раздражитель иного значения. Вода бака — компонент комплексного сигнала заливания огня в шкафчике с фруктами, т.е. условного пищедобывательного рефлекса. Вода озера — компонент комплексного сигнала охлаждения разгоряченного тела, т.е. условного теплорегуляторного рефлекса. В этом принципиальное отличие мышления антропоида от сознания человека, в котором складываются отвлеченные понятия, например идея о воде с ее общими свойствами, абстрагированная от частных проявлений этих свойств.

Обширные исследования «интеллекта» человекообразных обезьян проводили на Биологической станции Прусской Академии наук на о. Тенериф (В. Келер, 1930). Методикой анализа решений различных сложных задач и действий в необычных положениях изучали процессы мышления шимпанзе. Результаты этих очень интересных опытов рассматривали в духе гештальт-психологии, о которой уже шла речь в связи с вопросом о системности работы мозга. По мнению гештальтистов, обезьяна, увидев за решеткой клетки виноград, достает его палкой не потому, что в ее мозгу уже имеется связь вида палки с пищевым подкреплением, образованная материальным действием внешних раздражителей, а потому, что в голове обезьяны вдруг возник соответствующий образ — зрительная идея. Неправомерная даже для понимания психики человека, гештальт-психология была приложена к человекообразным обезьянам. Фактическая необоснованность такого подхода к изучению психики антропоидов была показана в многочисленных контрольных экспериментах, проведенных в Институте физиологии им. И.П. Павлова с шимпанзе Рафаэлем и Розой (Э.Г. Вацуро, 1948).

«Ага-реакция». Одно из главных доказательств того, что шимпанзе решали задачи якобы в результате внезапного озарения их ума идеей, усматривалось в так называемой «ага-реакции». Например, обезьяна безуспешно пыталась достать высоко подвешенный плод. Она вытягивала то одну, то другую руку, прыгала на месте и с разгона, но схватить его не могла. Тогда она отошла в сторону и некоторое время сидела неподвижно, потом вдруг вскочила, побежала в угол клетки, где стоял ящик для игры, подтянула его под висящую приманку, взобралась на ящик и достала лакомство. Психологи-гештальтисты утверждают: убедившись в бесполезности действий наугад, обезьяна стала размышлять. Перед ее «умственным взором» мелькали «элементы зрительного поля», ее «ум» находился в состоянии «предгештальтного напряжения». Вдруг наступило «прояснение» образа, возник нужный гештальт, обезьяну «осенила идея» воспользоваться ящиком. Отсюда и название реакции — «ага, догадался!».

Физиологическое объяснение «ага-реакции». Для объяснения «ага-реакции» нет необходимости обращаться к понятиям, заимствованным из категорий сознания человека. Двигательные реакции, вызванные видом лакомой пищи, как и всякие неподкрепляемые условные рефлексы, угасали. Обезьяна успокаивалась, и ее поза создавала впечатление размышлений. Тогда начинали освобождаться от отрицательной индукции, созданной двигательным возбуждением, многие другие ранее образованные связи. И когда растормозилась связь вида ящика с реакцией влезания на него, уже образованная в неоднократных играх, шимпанзе бросилась к нему и осуществила эту реакцию. Что обезьяна действовала по выработанным связям, а не в результате «озарения идеей», ясно видно из того, что после безуспешных попыток достать плод, лежащий на земле за решеткой, она также бросилась к ящику, хотя это было совершенно бессмысленным поступком.

«Обходные пути». Вторым сильным доказательством наличия заранее обдуманных идей в действиях шимпанзе считали результаты опытов, которые обычно называют испытаниями на «обходы». Дело в том, что, как правило, животные, увидев пищу, стремятся к ней напрямик. Например, если перед клеткой с курицей рассыпать зерно, то она будет пытаться просунуть голову через решетку, биться об нее, но не воспользуется открытой дверцей в противоположной стенке. Если же на глазах у шимпанзе, находящегося в комнате, бросить за окно банан, то обезьяна немедленно побежит прочь от окна к двери. Она выскочит через коридор в выходную дверь наружу и устремится под окно, где начнет искать брошенный плод. Такое поведение обезьяны якобы указывает на то, что она в отличие от других животных держит в своей голове общее представление о плане дома и поэтому представляет себе, что путь к брошенному за окно банану лежит через удаление от окна и обходный путь по коридору.

Подобные факты наблюдали также в опытах с так называемым «обходным щитом». Это невысокая загородка, расположенная перед клеткой с шимпанзе и открытая в противоположную сторону. В загородку кладут банан, а обезьяне дают палку. После нескольких безуспешных попыток пододвинуть банан к клетке шимпанзе научается сначала толкать плод от себя, и только когда он выйдет за пределы загородки, поворачивать его по направлению к клетке. Такое решение задачи расценивается как возникновение у шимпанзе «идеи обхода».

Физиологическое объяснение «реакции обхода». Факты обучения обходным действием совсем не требуют для своего объяснения предположения о возникновении «идеи», а полностью укладываются в известные свойства цепных двигательных условных рефлексов. Более того, подобные реакции можно наблюдать и у других животных с менее развитой психикой. Например, дворовая собака, увидев через забор на улице кошку, бросается «в обход» к воротам. Следовательно, «реакция обхода» не является исключительным приобретением и свидетельством отвлеченного мышления антропоидов. Что касается результатов опытов с «обходным щитом», то они объясняются выработкой цепей двигательных пищедобывательных рефлексов. Недаром шимпанзе «осеняет идея» обхода лишь после того, как ему однажды удается достать плод, случайно оказавшийся поблизости от выхода из загородки, т.е. после пищевого подкрепления такого действия. Отсутствие при этом у шимпанзе сознательной «идеи обхода» убедительно показывает контрольный вариант этих опытов, проведенный в Колтушах с Рафаэлем.

После того как Рафаэль научился извлекать банан из загородки обходом (рис. 100), в загородке прорезали прямой выход в сторону клетки. Если бы обезьяна была способна к сознательной оценке обстановки, то «идея обхода» должна была бы сразу отпасть. Однако этого не произошло. Рафаэль продолжал бессмысленные теперь обходы вместо легкого движения к себе, которым он прямо мог получить банан в руки. Следовательно, обход не был осуществлением его отвлеченной идеи, а являлся конкретным пищедобывательным условным рефлексом, быстро образованным на пищевом подкреплении и прочно закрепленным, как это свойственно высшей нервной деятельности антропоидов.

О механическом действии этого рефлекса вопреки требованиям сознательного разума, свидетельствует факт движения в обход, даже когда банан лежит прямо на выходе из загородки к клетке (рис. 100).

Рис. 100. Контрольный вариант опыта с «обходным щитом». А — извлечение «обходом» приманки из «щита» с выходом в сторону, противоположную клетке; Б — извлечение «обходом» при наличии выхода прямо к клетке; В — то же, если даже приманка находится у выхода, обращенного к клетке (по Э.Г. Вацуро)

Использование и изготовление «орудий». Третий важный довод в пользу наличия сознательных идей у человекообразных обезьян усматривают в том, что они якобы умеют пользоваться орудиями и даже изготовлять их в соответствии со своими потребностями. Особенно умело пользуются обезьяны палками. На это указывают многие наблюдения.

Например, если перед клеткой шимпанзе положить банан, то после безуспешных попыток дотянуться рукой обезьяна схватит одну из лежащих в клетке бамбуковых палок и пододвинет плод, чтобы его можно было достать. Если рядом с клеткой проходит муравьиная тропа, шимпанзе станет ловить муравьев, выставляя к ним палку. Палка также служит шимпанзе орудием защиты и нападения. Если, преследуя другую обезьяну, шимпанзе увидит торчащую из-под груды камней палку, она остановится, разберет камни и, вооружившись палкой, снова бросится в преследование.

Однако более интересны наблюдения, якобы свидетельствующие о способности обезьян сознательно изготовлять орудия.

Перед клеткой клали банан на расстоянии, превышающем длину палки, тогда шимпанзе стала удлинять свое орудие, вставляя конец более тонкой палки в отверстие толстой. Если при этом одна палка не входила в другую, то обезьяна обгрызала ее конец и, составив палки вместе, доставала приманку.

Такие поступки на первый взгляд действительно выглядели как разумное изготовление требуемого обстоятельствами орудия.

Физиологическое объяснение действий «орудиями». Для обитательницы деревьев — обезьяны — палка или ветка — предмет постоянного манипулирования, источник зрительных и кинестетических сигналов условных пищевых, оборонительных и других рефлексов, среди которых выдающуюся роль, как известно, играют исследовательские. Шимпанзе в природе постоянно хватают и пригибают ветки, с которых срывают плоды. В клетке они легко вырабатывают новые связи с этим пищедобывательным движением и быстро выучиваются доставать палкой пищу. В природе обезьяна постоянно бросает во врага сломанные ветви. Отсюда употребление палки как средства защиты и нападения.

Что касается изготовления обезьянами требуемых обстоятельствами орудий, то в этих действиях проявляются не сознательные идеи, а главным образом высокоразвитый исследовательский инстинкт. Как только условная двигательная пищевая реакция на вид приманки угасает из-за отсутствия подкрепления (ввиду невозможности достать плод короткими палками), сразу вступает в действие исследовательский рефлекс. Шимпанзе начинает вертеть, ощупывать, прикладывать друг к другу находящиеся в руках палки. Обнаружив отверстие в торце одной из них, обезьяна, как обычно, исследует его сначала пальцем, а потом и всеми подручными предметами. Какая-то из этих проб привела к соединению палок — новой форме предмета. Этого достаточно для того, чтобы образовался свойственный высшим обезьянам условный ориентировочно-исследовательский рефлекс. Но повторение этого ориентировочно-исследовательского действия (соединение палок) привело по общим законам торможения ориентировочных реакций к его угашению. Тогда вновь вступает в силу расторможенный исследовательским натуральный пищевой рефлекс на вид приманки, продолжающей лежать перед клеткой.

Обезьяна вновь применяет находящуюся в руках палку. Так как она теперь удлинена соединением двух коротких, шимпанзе овладевает плодом. На пищевом подкреплении быстро образуется и становится прочной связь между видом приманки, составлением палок и их употреблением. Здесь нет предварительной разумной идеи орудия, соответствующего определенным требованиям. Это становится особенно ясно из опыта, в котором толстая палка имела отверстие не в торце, а сбоку. Шимпанзе продолжала соединять и такие палки, хотя изготовленные орудия совершенно не отвечали задаче.

Высоким развитием исследовательского рефлекса объясняют и то, что шимпанзе подгрызает палку, в результате чего ее конец входит в узкое отверстие другой палки.

Когда шимпанзе пытается насильно вставить палку в слишком узкое для нее отверстие, то на конце тонкой палки образуются заусеницы. В разгар попыток соединить палки шимпанзе не обращает внимание на эти заусеницы (двигательное возбуждение тормозит исследовательский рефлекс). Но после ряда неудач неподкрепляемая реакция составления палок угасает. Тогда растормаживается много других, задержанных реакций. Дают о себе знать слабые тактильные раздражения, вызывая характерное для обезьян почесывание затылка, которое часто принимают за «жест размышления». Обращают на себя внимание и заусеницы на конце палки.

Шимпанзе принимается за их исследование, отдирая и отгрызая до полного удаления. Вся эта деятельность растормаживает угашенный пищедобывательный рефлекс и, взглянув на приманку, по-прежнему лежащую перед клеткой, шимпанзе снова пытается соединить палки. Если обкусывание достаточно истончило конец одной из них, то это удается, и тогда пищевое подкрепление связывает все эти движения между собой.

Обезьяна обгрызает конец палки не из каких-то разумных соображений, а в порядке исследования возникших неровностей. Это видно из того, что если в такой же постановке опыта сделать на палке надрезы далеко от ее конца, то шимпанзе начинает обгрызать палку именно в этом месте. Следовательно, эти действия не являются результатом преднамеренного плана, они продиктованы не предусмотрительностью, подобной человеческой, а исследовательской реакцией животного.

Вместе с тем у шимпанзе наблюдались такие формы манипулирования предметами, которые можно было рассматривать как образование примитивных понятий об их использовании — доставание плодов из банок путем накалывания их на заостренные палки и т.д. (Л.А. Фирсов, 1977).

Некоторые исследователи, считая, что интеллект обезьяны принципиально не отличается от человеческого, ставили эксперименты, якобы показывавшие, что в поведении человекообразных обезьян можно видеть черты общественной жизни людей.

«Экономика» обезьян. Антропоидов приучали пользоваться автоматом, выбрасывающим на поднос фрукты, когда в щель опускался жетон, изображающий монету. Обезьяны дрались за жетоны, более сильные отнимали их у слабых, и эту обезьянью потасовку сравнивали с «борьбой за деньги» в человеческом обществе.

В других опытах жетоны клали в ящик с кирпичами, который обезьяны могли подтянуть к клетке, вращая за ручку подъемное колесо. В этом усматривали аналогию с работой, вознаграждаемой заработной платой.

Наконец, в соседних клетках поставили автоматы, в которые надо было опускать жетоны разного формата, и снабдили обитателей одной клетки жетонами для автомата, находящегося в другой клетке, и наборот. Обезьяны быстро наладили обмен жетонами, стараясь за большой получить два или три более маленьких и, по мнению экспериментатора, тем самым показали, что им не чужды принципы коммерции и банкового дела. Подобным сложным реакциям поведения оказалось возможным обучить и низших обезьян. Например, путем образования цепи раздражителей условных рефлексов можно было научить мартышку при получении большого жетона, который не подходит к автомату, поставленному в ее клетке, бежать к соседу, чтобы «разменять» его на два маленьких.

Попытки «воспитать» из обезьяны человека. Считая разницу между интеллектом антропоида и человека лишь количественной, некоторые исследователи пытались настойчивым воспитанием и обучением «вывести обезьяну в люди».

Так, одна супружеская чета психологов провела опыт воспитания новорожденного детеныша шимпанзе вместе со своим ребенком. С первых дней жизни малыши росли вместе, были во всем неразлучны, спали в одинаковых кроватках, ели за одним столом, носили одинаковую одежду. Однако обезьяна не приобрела навыков человеческого мышления и поведения.

Известны попытки научить шимпанзе разговаривать.

Надеясь на его подражательные способности, экспериментатор становился рядом с шимпанзе перед окошком камеры и выразительно произносил какой-либо слог. После чего находящийся за окошком помощник давал экспериментатору банан, который поедался на глазах у обезьяны. Шимпанзе старательно повторял движения экспериментатора и даже шевелил губами, но, несмотря на очень большое число опытов, ни разу ничего не вымолвил.

Исходя из того, что неудачи таких попыток зависели от неприспособленности голосового аппарата антропоидов к произнесению речевых звуков, исследователи стали учить шимпанзе «языку» жестов или выбору жетонов разной формы, условно соответствующих разным словам. В этом направлении исследований получены очень интересные факты, которые показали способность антропоидов к элементарной символизации поведения, трактуемой некоторыми зарубежными авторами как овладение речью, не отличающейся в принципе от человеческой (Ю. Линден, 1981). Однако этот знаковый язык не возник из естественных потребностей шимпанзе, а как бы «навязан» ему человеком, речь которого возникла из его чисто человеческих потребностей трудовой деятельности. Поэтому понятийное содержание осмысленной речи человека и знакового языка антропоидов коренным образом отличаются друг от друга.

Результаты всех наблюдений и экспериментов, в том числе приведенных выше, показывают, что между обезьяной и человеком не количественная, а качественная разница. Примечательно, что критическим моментом, от которого пути развития детенышей обезьяны и человека расходятся в разных направлениях, был период овладения речью. Антропоиды достигли высочайшего совершенства биологического развития высшей нервной деятельности. Но речь — это проявление принципиально иного, специально человеческого способа деятельности мозга, который возник лишь тогда, когда естественная история нашей планеты привела к появлению сообщества людей, основанного на совместном труде.

Жизнь на каждом шагу показывает неизмеримое превосходство разума людей над примитивными мыслительными способностями животных. Громадный разрыв между психической жизнью человека и животных долгое время служил поводом для попыток представить человеческое сознание как сверхъестественное явление, недоступное объективному изучению. Однако успехи психологии и физиологии высшей нервной деятельности дают все больше возможностей для естественно-научного объяснения работы мозга мыслящего человека.

Высшая нервная деятельность человека включила в себя многие достижения биологической эволюции условных рефлексов животных и, кроме того, приобрела системы совершенно новой, чисто человеческой психологической деятельности, оперирующей отвлеченными понятиями, выраженными речью и образующей все более сложные словесные условные связи. Слово устное, а потом и письменное объединило людей в совместном труде, помогло накапливать знания и достичь той высокой ступени культуры, на которой стоит современный человек.

Изучение естественной истории происхождения человека из мира животных лишает почвы мистические домыслы о его «божественном создании». Выдающейся победой науки в этом споре была смелая по тому времени книга Ч. Дарвина «Происхождение человека» (1871). Им были накоплены и систематизированы многочисленные убедительные факты, показывающие генетическую общность строения тел и функций органов человека и его антропоидных предков.

Что же в жизни антропоидов повернуло их эволюцию в таком направлении? Образ жизни на деревьях, видимо, был в значительной мере обусловлен развитием конечностей, способных к захватыванию веток и плодов с помощью пальцев, которые ощупывали встречающиеся предметы. Это позволило обезьянам манипулировать ими в зависимости от потребностей. Когда же при отступлении лесов они спустились на землю, то уже не могли вернуться к четвероногому способу передвижения. Лишь задние конечности, став опорными, претерпели некоторое обратное развитие и превратились в ноги, а передние еще более интенсивно совершенствовали свои манипуляторные функции. «Четверорукая» обезьяна превратилась в двуногого предка человека, имеющего руки. Появление и развитие руки было важнейшей биологической предпосылкой развития высших функций мозга. «Этим был сделан решающий шаг для перехода от обезьяны к человеку».[8]

Действия руками ознаменовали новые формы эффективного приспособительного поведения, в котором использовались сломанные ветки, камни и разнообразные предметы для добывания пищи и борьбы с врагами. Задачи управления сложными точно координированными движениями многих мышц, которые осуществляли действия рук, вызывали чрезвычайное развитие структур мозга, ведающих моторными функциями. Сигналы об этой деятельности и сведения, получаемые при исследовании попавших в руки предметов, имели настолько важное значение, что преимущественное развитие получали и структуры соответствующих сенсорных кинестетических функций, а также формирующиеся на их основе ассоциативные функции, организующие поведение.

Стадный образ жизни особей, научившихся действовать руками, стал другой важной биологической предпосылкой развития высших функций мозга. На основе высокого совершенства сенсомоторных координаций при манипулировании попавшими в руки предметами и образования множественных прямых и обратных связей при взаимодействии особей возникли сложные формы аналитико-синтетической деятельности мозга. Особенное значение приобрели подражательные рефлексы, которые усиливаются воспитанием и обусловливают появление условий для развития разнообразных видов совместной деятельности. Этому способствовали подробно описанные в предыдущей главе свойства высшей нервной деятельности антропоидов — быстрота образования условных связей, тонкость дифференцировок, легкость выработки адекватных реакций на следы и комплексы сигналов, решение сложных задач поведения и т.д. Особое значение приобрело развитие исследовательской и ассоциативной деятельности и способности к формированию богатого фонда памяти, определяющего поведение в разных ситуациях.

Изменение облика поднявшегося на ноги антропоида особенно затронуло форму его головы и размеры мозгового отдела черепа. Чрезвычайное усложнение, главным образом, сенсомоторных механизмов привело к стремительному развитию передних отделов мозга и разрастанию его лобных долей, что изменило форму черепа и обусловило его выпячивание над глазницами. У первобытных людей лицо уже приобрело черты, характерные для современного человека.

Развитие физиологической деятельности мозга ребенка отражает историю становления человеческой мысли. Поведение грудного ребенка вначале кажется состоящим из обычных пищевых, оборонительных и других рефлексов, свойственных животным. Однако уже в это время у ребенка можно обнаружить зачатки специально человеческой системы нервной деятельности, которая позже проявляет себя в речи.

Условные рефлексы у новорожденного ребенка. Для выяснения вопроса о том, когда мозг ребенка приобретает способность к образованию условных рефлексов, ставили большое число опытов. Попытки выработать условные рефлексы у еще не родившегося плода привели к противоречивым результатам.

В опытах с недоношенными младенцами, родившимися на 1–2 месяца раньше срока, удалось выработать оборонительные условные рефлексы зажмуривания на метрономный сигнал, сопровождаемый обдуванием личика (Н.И. Касаткин, 1948). Эти рефлексы были выработаны в течение второго месяца постнатальной жизни. Однако состояние высшей нервной деятельности недоношенных детей в значительной мере зависит от сроков недоношенности, условий внутриутробного развития и ряда других причин. Специальные исследования показали, что способность к выработке условных рефлексов у недоношенных детей находится в определенном соотношении со степенью развития у них ориентировочного рефлекса и формирования его поведенческих и вегетативных компонентов. Зрительные пищевые условные рефлексы у детей, недоношенных 1–1,5 месяца, образуются к 22–39-му дню постнатальной жизни, а у недоношенных 3 месяца — к 59–75-му дню.

Попытки вырабатывать пищевые и оборонительные условные рефлексы у новорожденных в первые дни жизни также привели к противоречивым результатам, что, по-видимому, отражает и неравномерное созревание нервных механизмов коры больших полушарий мозга человека. Лишь примерно с недельного возраста способность ребенка к образованию условных рефлексов становится несомненной. К этому времени у него можно наблюдать и первые натуральные условные рефлексы.

Развитие ранних условных рефлексов у детей. Некоторые матери утверждают, что ребенок уже в возрасте одной-двух недель узнает их, тянется навстречу и посасывает, когда они берут его на руки. Однако в действительности ребенок еще не дифференцирует окружающих людей. Кто бы ни взял его на руки в обычное положение для кормления, ребенок ответит такой же двигательной реакцией. Дело в том, что у младенца примерно в недельном возрасте образуется натуральный условный пищевой рефлекс на положение кормления. Сигналом здесь служит комплекс главным образом кожных и проприоцептивных раздражений, подкреплением — кормление (В.М. Бехтерев, Н.М. Щелованов, 1925).

Возможно, еще раньше образуется натуральный условный рефлекс на время кормления. Так, при точном соблюдении правильных промежутков времени между кормлениями уже у пятидневных младенцев можно наблюдать пробуждение и появление сосательных движений за несколько минут перед каждым сроком кормления. По другим наблюдениям, если соблюдать постоянное время кормления, то уже у 8–9-дневных детей отмечается увеличение числа лейкоцитов в крови перед каждым кормлением, т.е. выработка условной реакции пищеварительного лейкоцитоза.

Уже в течение первого месяца жизни у детей можно вырабатывать разнообразные искусственные условные рефлексы. Так, если перед каждым кормлением 2–3-недельных младенцев за 15 с до дачи груди включать звуковые или световые сигналы, то через несколько дней включение одного только сигнала может вызвать сосательные движения. Возраст, в котором образовался тот или иной рефлекс, зависел от рода примененного сигнального раздражения.

Образованные в раннем возрасте рефлексы специализируются в зависимости от конкретных жизненных обстоятельств, усложняя и уточняя поведение ребенка. Например, вид матери становится привычным сигналом кормления, а белый халат врача, причиняющего боль, вызывает бурную защитную реакцию. Ребенок тянется к бутылочке с молоком и с плачем отворачивается от ложки, в которой получает горькое лекарство.

Развитие торможения ранних условных рефлексов у детей. Проходит немало времени, пока ребенок действительно начнет узнавать свою мать. Только в 3–4-месячном возрасте он оказывается в состоянии четко дифференцировать раздражители комплексного сигнала получения пищи. К этому времени реакция на кожные и проприоцептивные члены сигнального комплекса угаснет, и пищевой рефлекс специализируется на его зрительном компоненте.

Четкое дифференцирование искусственных зрительных и слуховых условных раздражителей происходит также в 3–4-месячном возрасте. До этого попытки вырабатывать дифференцировки приводят к очень неопределенным результатам. Торможение запаздывания вырабатывалось только тогда, когда детям исполнялось 5 месяцев, и то с большим трудом.

Таким образом, мозг ребенка обнаруживает первые признаки способности к выработке разных видов внутреннего торможения примерно в следующие сроки: дифференцировочного — в 1,5–2 месяца, угасательного — в 2–2,5 месяца, к выработке условного тормоза — в 2,5–3 месяца и торможения запаздывания — в 5 месяцев.

Повседневная жизнь приводит много примеров специализации и уточнения натуральных условных рефлексов ребенка посредством разных видов внутреннего торможения. Наиболее простым случаем является выработка дифференцировок зрительных раздражителей при специализации пищевого условного рефлекса на вид матери. Более сложным оказывается выработка условного тормоза.

Например, когда сваренная для ребенка каша еще горячая, мать сначала дует на нее, а потом зачерпывает ложкой и кормит ребенка. В первые дни кормления ребенок, увидев блюдце с кашей (положительный пищевой раздражитель), сразу открывает ротик и непрерывно тянется к блюдцу. Но через несколько дней достаточно матери подуть на блюдце (прибавочный агент), чтобы пищевая реакция временно прекратилась (условное торможение).

Комбинирование форм тормозного уточнения рефлекса с возрастом становится все более сложным и разнообразным.

Двигательные условные рефлексы ребенка. Для исследования двигательных условных рефлексов детей были разработаны специальные методики (А.Г. Иванов-Смоленский, 1933). Наиболее широко применяли выработку условных рефлексов схватывания рукой предмета или выполнения какого-либо заданного движения. Такое участие руки в условном рефлексе связано с деятельностью сложных механизмов мозга, работу которых психология определяет как произвольные или волевые поступки. Они входят в разнообразные категории действий взрослого человека. На рис. 101 показана установка для выработки простых условных хватательных рефлексов с пищевым подкреплением.

Рис. 101. Установка для исследования условных хватательных рефлексов у детей (по А. Иванову-Смоленскому):

1 — сигнальный звонок, 2 — трубка для подачи пищевого подкрепления (конфеты), 3 — застекленная часть трубки, 4 — верхний затвор, открываемый экспериментатором, 5 — нижний затвор, открываемый испытуемым, 6 — запись условно-рефлекторного движения схватывания и сжатия резиновой груши, 7 и 8 — отметки условного раздражителя и пищевого подкрепления

Ребенка вначале приучают пользоваться аппаратом. Для этого экспериментатор открывает при помощи груши верхний пневматический затвор наклонной трубки, по которой начинает скользить конфета. Когда конфета попадает в поле зрения испытуемого, последний, увидев ее через застекленную часть трубки, должен схватить резиновую грушу и открыть нижний затвор. Тогда конфета выпадет на блюдце, откуда ребенок ее может взять и съесть.

После того как вырабатывается такой условный рефлекс открывания затвора для получения конфеты, его используют в качестве подкрепляющего для образования условных рефлексов на зрительные, слуховые и любые иные сигналы.

Другой своеобразной формой двигательных условных рефлексов ребенка являются те, которые вырабатываются на подкреплении ориентировочно-исследовательскими реакциями. Ориентировочные рефлексы очень сильно выражены у детей. Если, например, включать звонок и затем показывать на расположенном сбоку экране движущиеся картинки, то вскоре, только услышав звонок, ребенок поворачивается в сторону экрана.

Изучение двигательных рефлексов показало, что и эти более подвижные проявления психической деятельности ребенка подчиняются общим законам развития возбуждения и торможения, движения и индукции нервных процессов, по которым работают высшие отделы мозга. В этих рефлексах еще больше, чем в слюнных, наблюдается чрезвычайный прогресс в развитии даже общих свойств нервных процессов у детей по сравнению с самыми высокоразвитыми животными, и наличие таких форм высшей нервной деятельности, которые вообще не имеют места у животных.

Например, экспериментатор образовал у ребенка условный хватательный рефлекс и хочет выработать дифференцировку сигнальных тонов. Он включает неподкрепляемый тон, а ребенок вместо движения рукой реагирует словами: «Дядя, не надо плохо гудеть, дай конфетку». Не достигнув цели биологическим хватательным рефлексом, ребенок обратился к чисто человеческому средству сигнализации — слову.

Овладение речью — переломный момент в жизни ребенка. Таким образом, хотя двигательные условные рефлексы детей и осуществляются по общим законам высшей нервной деятельности, но в них можно встретить и такие проявления, которые составляют исключительную особенность человека, прежде всего речевые реакции.

Пока мозг ребенка осуществлял даже весьма сложные пищевые, оборонительные, ориентировочные и другие условные рефлексы, его работа еще не выходила за границы общих с животными закономерностей приспособительной биологической деятельности. Но уже очень скоро эту форму поведения заслоняют проявления принципиально нового рефлекторного механизма, свойственного только человеку, что находит наиболее полное свое выражение в устной и письменной речи.

Человеческая «прибавка» нервной деятельности. Коренная особенность психической деятельности мозга человека, отличающая его от всех животных, состоит в наличии у человека сознания. Сознание человека характеризуется образованием обобщенных и отвлеченных комплексов условных раздражителей — понятий, выражаемых словами.

Сознание человека возникло в результате того, что биологическая борьба за существование и «потребительская» форма поведения животных сменились общественным образом жизни и созидающей трудовой деятельностью людей. Поэтому психическое восприятие животными природных раздражителей как суммы непосредственных пищевых, оборонительных и т.п. сигналов сменилось у человека целостным восприятием окружающего мира в понятиях, созданных историей и потребностями человеческого общества. Поэтому и пролегла такая резкая граница между исключительно предметным, конкретным мышлением животных и всегда абстрагирующим, создающим идеи сознанием человека.

Благодаря сознанию человек может в уме сопоставлять, пробовать, приходить к новым выводам и, составив определенный план, руководствоваться им в действиях. Животные не способны к заранее обдуманной деятельности по плану. Хотя «пчела постройкой своих восковых ячеек посрамляет некоторых людей-архитекторов. Но и самый плохой архитектор от наилучшей пчелы с самого начала отличается тем, что, прежде чем строить ячейку из воска, он уже построил ее в своей голове».[9]

Наиболее ярко человеческое сознание проявляется в речи. Речь возникла как средство общения людей, у которых при совместном труде «явилась потребность что-то сказать друг другу».[10] Словами люди выражают мысли, передают знания, побуждают к тем или иным действиям. Человек думает словами, даже не произнося их. Невозможно представить себе психическую жизнь человека без использования речи — устной, письменной, мысленной. Ни одно животное не в состоянии обмениваться мыслями путем разговора, это чисто человеческая способность.

Итак, высшая нервная деятельность животных исчерпывается условными рефлексами на конкретные сигналы пищи, опасности и т.п., в высшей нервной деятельности человека, кроме того, появляются условные рефлексы на обобщающие понятия, выраженные словами. Первая категория рефлексов имеет биологическую природу, вторая — социальную.

Существуют различные предположения о происхождении словесных условных рефлексов, отличающих человека от животных. Прежде полагали, что они образуются путем «нанизывания» сигнала на сигнал по типу условных рефлексов второго, третьего, четвертого и т.д. порядка. Считали, что так возникают условные цепи связей, которые с возрастом все более удлиняются.

Предполагали, например, что маленький ребенок сначала образует простой условный рефлекс — связывает вид пищи с едой. Потом он начинает говорить и связывает с пищей слова, обозначающие ее название. Потом он узнает от взрослых, что продукты надо покупать, и связывает с ними понятие о заработке.

Многие понятия и побуждения человека объясняли как развившиеся из натурального пищевого условного рефлекса. Другие цепи связей, согласно такому представлению, появляются на основе защитных рефлексов. Например, запрещение, подкрепленное в детстве наказанием, формирует понятие «нельзя» и связанные с ним нормы поведения человека.

Однако такое представление, как и все другие, связывающие возникновение словесных рефлексов с биологическими факторами, противоречит тому, что известно о природе речи: очевидно, речь возникла не из животных инстинктов, а в результате совместного труда людей. Именно поэтому сознание человека, его мысли и поведение обусловливаются не страхом и голодом, а интересами человеческого общества.

Исходя из всех изложенных соображений, И.П. Павлов разделил условные рефлексы человека на две принципиально разные категории. Условные рефлексы на конкретные сигналы составляют первую сигнальную систему деятельности мозга, общую для человека и животных, а словесные условные рефлексы образуют вторую сигнальную систему деятельности мозга, свойственную только людям.

Различие свойств деятельности первой и второй сигнальной систем. Характерными чертами механизма условного рефлекса первой сигнальной системы являются: 1) конкретность сигнала (то или иное явление окружающей действительности), 2) безусловная основа подкрепления (пищевое, защитное или половое значение), 3) биологическая природа достигаемого приспособления (к наилучшему питанию, обороне, размножению). Эти же характерные черты свойственны и первой сигнальной системе ребенка.

Условные рефлексы второй сигнальной системы возникают на основе иного физиологического механизма, иных движущих сил с привлечением понятийных и нравственных категорий. Например, услышав крики о помощи, человек спасает утопающего. Словесный сигнал, поданный тонущим, вызвал у его спасителя сложные второсигнальные условные рефлексы. Каковы характерные черты рефлексов второй сигнальной системы?

1. В отличие от конкретности сигнала в рефлексах первой сигнальной системы слово является сигналом отвлеченным. Оно действует не своим звуком, а заключенным в нем понятием. Утопающий мог призывать на помощь разными словами. Они звучали по-разному, но заключенная в них мысль доходила до каждого, услышавшего призыв.

То, что слово действует не своей звуковой оболочкой, а внутренним содержанием, было убедительно доказано опытами со словами-синонимами. Например, если выработать у человека условный рефлекс отдергивания руки на слово «огонь», то можно сказать «пламя», и испытуемый отдернет руку. Ясно, что дело не в звуках, а в смысле слов. Ничего подобного нельзя получить в опытах с животными. Там сигналом является раз навсегда определенный конкретный звук.

Слово как отвлеченный раздражитель вызывает условное возбуждение не одного какого-либо анализаторного пункта, а их сложного комплекса с участием многих анализаторов.

2. В то время как подкреплениями в первой сигнальной системе служат пищевые, оборонительные, половые рефлексы, в рефлексах второй сигнальной системы понятия, выраженные словами, подкрепляются тем, что человек видит, слышит, делает сам и обсуждает с другими людьми. Только так и могла образоваться связь призыва на помощь с немедленными действиями по спасению утопающего, с действиями, которые не только не дают непосредственной биологической выгоды спасающему, но даже связаны с риском для его жизни. Недаром именно такие нравственные поступки называют настоящими человеческими.

3. Наконец, в то время как условные рефлексы первой сигнальной системы обеспечивают непосредственное удовлетворение биологических потребностей особи, сознательная деятельность человека направлена на обеспечение жизненных потребностей каждого человека через пользу людям и всему человечеству. Поэтому в сознательных поступках человека выступают прежде всего мотивы общественного долга и взаимопомощи.

По всем свойствам деятельности, движущим силам своего образования и развития вторая сигнальная система является принципиально новой. Сигнализация с помощью слова открыла человеку недоступные животным возможности прогресса. Слово позволило каждому человеку пользоваться жизненным опытом всего человечества и, вместе с тем, каждое свое достижение делать всеобщим достоянием, накапливать и умножать знания, передавать их в виде готовых понятий подрастающим поколениям. Письменность еще более расширила возможности слова, облегчила преемственность культуры и помогла человечеству достичь современных высот науки, техники, искусства и общественных отношений.

Формирование слова как «сигнала сигналов». Важные сведения о формировании словесного раздражителя как синтетического «сигнала сигналов» может дать изучение процесса овладения речью ребенком. Речевая функция не является врожденной, она приобретается путем обучения при общении ребенка с говорящими людьми.

Описаны случаи, когда младенцы, унесенные дикими зверями, оставались живы и вырастали, например, в волчьей стае. Такие дети, когда их нашли, были бессловесны, они не понимали окружающих, у них не функционировала вторая сигнальная система.

Обучение речи начинается с того, что у ребенка обычно во второй половине первого года жизни начинают вырабатываться разнообразные реакции на комплексные раздражители, членом которых является слово. Например, ребенку говорят: «сделай ладушки», берут его ручки, производят соответствующее движение, а окружающие при этом сами хлопают в ладоши. Подобным образом ребенка обучают на вопрос: «где мама?» или «где папа?» оглядываться на мать или отца, на слова «покажи глазки» или «покажи ушки» указать названные части тела и т.д. Вначале роль слова в таких сигнальных комплексах сравнительно невелика. Определяющими членами комплекса являются статокинетические компоненты (положение ребенка), зрительные (обстановка, окружающие люди), звуковые (интонации, тембр голоса). Это ясно видно из наблюдений, результаты которых представлены в табл. 18.

Таблица 18. Значение различных членов комплексного раздражителя для реакции 8-месячного ребенка (по М.М. Кольцовой)

Когда присутствуют все статокинетические, зрительные и звуковые члены комплексного раздражителя, ставшего сигналом движения к отцу, реакция происходит. Но стоит выпасть хотя бы одному из них, и реакция отсутствует. Как видно из табл. 18, это происходит, если изменить положение ребенка (уложить его в кроватку), обстановку (перенести из спальни в столовую) или интонацию голоса (сердитый тон). Словесный член комплекса в этих случаях не в состоянии обеспечить его раздражающее действие.

Однако дальнейшая практика речевого обозначения реакции постепенно повышает роль слова среди других членов комплексного раздражителя, значение которых постепенно уменьшается. Так, уже через 2 недели после опыта, представленного в таблице, ребенок правильно реагировал на вопрос: где папа? не только находясь на руках у матери, но и лежа в кроватке. Еще через некоторое время теряет свое значение обстановка, реакция наступает не только в спальне, но и в столовой, и даже на улице. Наконец, примерно к концу первого года происходит окончательное «освобождение» слова от других компонентов комплекса, и оно начинает выступать как основной раздражитель, замещающий весь комплекс. В педагогическом отношении важно отметить, что быстрота процесса становления слова как самостоятельного и ведущего раздражителя чрезвычайно зависит от условий воспитания, особенно от продолжительности и частоты разговорного общения со взрослыми.

Возможным физиологическим механизмом такого выделения словесного раздражителя является тренировка силы и концентрации вызываемых ими нервных процессов с отрицательной индукцией на другие члены комплекса, чему способствует постоянство словесного компонента при бесконечных вариациях всех остальных компонентов в разнообразных ситуациях жизни ребенка. Оставаясь естественным выразителем целого комплекса явлений, слово осуществляет известную степень обобщения и начинает превращаться из простого звукового раздражителя в речевой сигнал.

Завершение такого превращения определяется накоплением большого числа условных связей, последовательно образующихся с данным словом у ребенка, в частности при игровой и ориентировочной деятельности.

В образовании этих связей особое значение приобретает деятельность двигательного анализатора. Так, обобщающие свойства словесного раздражителя оказываются более выраженными и стойкими при образовании на данное слово определенного количества условных связей с двигательного анализатора, чем при образовании такого же количества условных связей со зрительного анализатора. Отсюда понятна большая роль разных форм двигательной, в частности игровой и ориентировочной, деятельности. В свою очередь слово организует двигательную активность ребенка.

В чрезвычайной степени возрастает роль двигательного анализатора, когда ребенок начинает говорить сам. Каждое произносимое слово получает свое выражение в определенной комбинации кинетических сигналов от аппарата фонации, обладающих тем же постоянством, которое выделяло слово, слышимое среди всех других членов комплексного раздражителя. В более старшем возрасте овладение письмом добавляет стереотипы кинетических сигналов от движений пишущей руки и зрительных сигналов чтения. Синтез всех этих сигналов и приводит к формированию слова — понятия, «сигнала сигналов», рабочего механизма деятельности второй сигнальной системы мозга человека.

Основные свойства рефлексов второй сигнальной системы. Особенности условных рефлексов второй сигнальной системы наглядно выступают в сопоставлении с рефлексами первой сигнальной системы, которые достигли у человека высокого совершенства. Их изучение, особенно при словесных инструкциях, выявляет совместную деятельность этих систем.

Для специальных исследований свойств второсигнальной деятельности разрабатывали методики, предусматривающие использование словесных раздражителей (А.Г. Иванов-Смоленский, 1934). Из них наиболее широко была распространена методика выработки условных рефлексов на основе речевого подкрепления. Например, экспериментатор дает в руки испытуемому резиновый баллон, соединенный с манометром, включает сигнал (звонок, лампочку) и говорит ему «нажмите баллон». Когда между сигналом и словом образуется связь, испытуемый выполняет это движение, не ожидая приказа. Наряду с описанным используют и другие условные рефлексы выполнения различных движений на световые, звуковые и речевые сигналы без предупреждения или с предварительной словесной инструкцией. Применяют также защитный мигательный, пищевой глотательный и разнообразные вегетативные слюноотделительные, сердечно-сосудистые, потоотделительные, фотохимические и другие рефлексы. Техника их подробно описана в специальном руководстве (С.М. Гальперин, А.Э. Татарский, 1973).

При изучении рефлексов второй сигнальной системы выступили следующие наиболее характерные их свойства.

1. Непрерывное синтезирование, расширяющее содержание словесных сигналов (возбуждение анализаторного комплекса, выражающего определенное понятие, непрерывно иррадиирует). Оно распространяет сигнальное значение этого понятия на все смежные, т.е. обобщает эти понятия все шире, отвлекаясь все дальше от конкретных частностей.

Такое обобщение четко выступало в следующем опыте. У школьника был отработан положительный условный слюнной рефлекс на слово «хорошо» с дифференцировкой слова «плохо». После этого фразы, содержащие слово «хорошо», например «пионеры хорошо отдохнули», вызывали условный рефлекс, а содержание слова «плохо» оказывалось тормозным. Тогда испытали действие фраз, в которых слова «хорошо» и «плохо» были заменены близкими по смыслу, например «пионер прекрасно занимается» или «ученик слабо отвечает». На первую фразу наступила отчетливая условная реакция, на вторую же рефлекса не было. Наконец, были применены высказывания, которые лишь по самому общему своему значению говорили о хорошем или плохом. Результаты этого опыта представлены в табл. 19.

Таблица 19. Условные слюноотделительные рефлексы на словесные раздражения у 13-летнего мальчика (по В.Д. Волковой)

Номер сочетания // Условный словесный раздражитель // Слюноотделение, капли/30 с // Примечание

50 // Хорошо // 18 // Подкреплено

12 // Плохо // 1 //Не подкреплено

51 // Хорошо // 16 // Подкреплено

1 // Ленинград — замечательный город // 15 // »

1 // Школьник не сдал экзамена // 2 // Не подкреплено

52 // Хорошо // 15 // Подкреплено

1 // Брат обижает сестру // 1 // Не подкреплено

1 // Мой брат тяжело заболел // 2 // »  »

1 // Вражеская армия была разбита и уничтожена // 24 // Подкреплено

1 // Ученик сдал экзамен на посредственно // 10 // »

Из табл. видно, что по объективным показателям величины условных рефлексов словесные сигналы «хорошо» или «плохо» непрерывно расширяли свое содержание вплоть до самых общих понятий школьных обязанностей «школьник не сдал экзамены» и патриотического сознания «вражеская армия была разбита и уничтожена».

2. Одномоментность формирования и перестройки временных сигналов системы. В то время как временные связи первой сигнальной системы вырабатываются лишь постепенно в результате ряда сочетаний, временные связи словесных условных рефлексов образуются сразу в один прием. Например, можно объяснить приезжему, как найти нужный ему дом, и человек, никогда не бывший в этом городе, прямо придет к месту назначения (сколько «проб и ошибок» сделает животное, пока найдет правильный путь в лабиринте?).

Также одномоментно происходит словесная отмена условного рефлекса. Человек, прочитав объявление на дверях столовой «закрыто на ремонт», перестанет туда ходить (сколько дней будет напрасно прибегать на задний двор столовой кормившаяся там собака, пока наступит, наконец, полное угашение ее условного пищевого рефлекса?).

Одномоментно осуществляются во второй сигнальной системе перестройки этих связей и все основные акты условно-рефлекторной деятельности, например выработка дифференцировок («переходите улицу при зеленом светофоре и не переходите при красном»), запаздывания («включив телевизор, подождите, пока появится изображение») и т.д. Прочность таких одномоментно образованных связей и легкость их условного возобновления лежит в основе памяти.

3. Отображение во второй сигнальной системе временных связей, образованных в первой, и наоборот. Примером могут служить следующие наблюдения.

У детей вырабатывали условный двигательный рефлекс на звук звонка. После этого в одном из опытов вместо того, чтобы включить звонок, экспериментатор произносил слово «звонок». На это слово испытуемый отвечал той же реакцией, что и на звук звонка. Такое же действие оказывала надпись «звонок» при ее предъявлении испытуемому.

Следовательно, когда мозг человека образует условный рефлекс даже на конкретный сигнал первой системы, то ответная реакция одновременно оказывается связанной и со словесным его обозначением, т.е. сигналом второй системы. Это происходит в результате того, что каждый конкретный сигнал входит как один из членов в синтетический комплекс слова.

Избирательная иррадиация условного возбуждения в пределах словесного комплекса от каждого из его членов проявляется в виде «передачи» связей из первой сигнальной системы во вторую. Так, могут быть «переданы» и дифференцировки, и сложные отношения раздражителей вплоть до полной картины стереотипа. Наоборот, «передача» связей из второй сигнальной системы в первую обнаруживается в том, что условные реакции, выработанные на словесные раздражители, воспроизводятся по сигналам конкретных явлений, которые обозначаются данным словом.

Взаимодействие сигнальных систем совершенствуется с возрастом. Так, словесный отчет детей о действующих конкретных условных раздражителях становится полноценным, лишь начиная с 7–8-летнего возраста.

4. Отвлеченность понятия, выраженного словом, находится в обратном отношении к прочности его связи с конкретными раздражителями действительности. Это свойство обнаруживается, например, в следующем опыте.

У ребенка был выработан условный слюноотделительный рефлекс на слово, обозначающее название определенной птицы. Величина рефлекса составляла 7–8 капель слюны. Когда испытывали обобщающее слово «птицы», то оказалось, что оно обладает условным действием даже более сильным, чем первичный словесный раздражитель. Оно дало 10 капель слюны. Однако еще более широкое обобщение, выраженное словом «летают», оказалось менее сильным условным раздражителем слюноотделительного рефлекса, величина которого упала до 4–5 капель. Наконец, наибольшая степень обобщения живых существ словом «живут» имела результатом только 1 каплю слюны.

Следовательно, чем абстрактнее понятие, чем шире сфера его обобщения, чем дальше оно стоит от действительности, тем слабее связь его словесного сигнала с конкретным сигналом основной условной реакции.

5. Более высокая утомляемость и подверженность внешним влияниям рефлексов второй сигнальной системы по сравнению с первой. Это, естественно, вытекает из филогенетической молодости и большой чувствительности рефлексов второй сигнальной системы. Поэтому, например, напряженная умственная работа отражается в первую очередь на состоянии словесных рефлексов, в то время как в рефлексах на конкретные раздражители не проявляется еще никаких признаков утомления.

У школьников в начале и конце учебного дня исследовали двигательные условные рефлексы на звук и на произносимое экспериментатором слово «звонок». Оказалось, что условный рефлекс на звук звонка, т.е. осуществляемый по конкретному сигналу, не обнаружил никаких изменений в течение учебного дня. В то же время рефлекс на слово «звонок», т.е. осуществляемый посредством второй сигнальной системы, претерпел значительные изменения. Латентный период условной реакции удлинился, а ее величина снизилась.

Более высокая чувствительность рефлексов второй сигнальной системы к химическим влияниям проявилась, например, в известной последовательности явлений алкогольного опьянения. Вначале утрачивается способность к сознательным, разумным суждениям, т.е. страдает деятельность второй сигнальной системы, и лишь позже начинаются расстройства рефлексов первой сигнальной системы.

Локализация центральных механизмов речевой деятельности и парность работы полушарий. Хотя деятельность второй сигнальной системы, обобщающей и абстрагирующей в виде понятий комплексы разномодальных сигналов, охватывает все основные механизмы мозга (сенсорные, моторные и ассоциативные), выполнение различных актов речевой функции связано с определенными структурами высших отделов мозга человека. Эти структуры, названные центрами речи, были выявлены в клинических наблюдениях и обозначены по именам описавших их исследователей (рис. 102). Так, двигательный центр речи Брока, поражение которого вызывает расстройство движений, осуществляющих устную речь, находится у основания нижней фронтальной извилины. Слуховой центр речи Вернике, при повреждении которого теряется способность понимать смысл услышанных слов, занимает заднюю треть верхней височной извилины. Оптический центр речи, патология которого лишает человека возможности узнавать написанное, расположен в ангулярной извилине.

Рис. 102. Расположение некоторых специальных частей анализатора словесных сигналов в коре головного мозга человека:

1 — речевые движения (центр Брока), 2 — артикуляция речи, 3 — движения руки при письме, 4 — анализ звуков речи, 5 — устные словесные сигналы (центр Вернике), 6 — письменные словесные сигналы, 7 — зрительный анализ

Преимущественная локализация «центров речи» в левом полушарии связана в эволюции мозга человека с ведущей ролью его правой руки. Таким образом, наряду с парностью работы полушарий мозга во многих видах его деятельности существует и некоторая их неравноценность в отношении реализации его высших функций преимущественно левым полушарием. На этом основании предполагают, что левое полушарие выполняет основные функции второй сигнальной системы. В качестве доказательства приводили наблюдения над больными, подвергавшимися одностороннему лечебному электрошоку.

Когда таким способом угнеталась деятельность левого полушария, то резко нарушались речь, понимание слов, способность читать текст, решать логические задачи, но сохранялась способность узнавать окружающие предметы, понимать значение бытовых звуков, например звонка, чтобы открыть дверь, расстановки на столе тарелок, ложек и вилок для приготовления к обеду и т.д., а также эмоциональное восприятие музыки. Когда электрошоку подвергалось правое полушарие, то нарушались понимание бытовых сигнальных звуков и эмоциональное восприятие музыки, но сохранялись все проявления речи устной и письменной.

В пользу мнения о раздельности функций левого и правого полушарий приводят результаты исследования реакций электроэнцефалограммы на словесные и неречевые обращения к человеку. В первом случае реакция десинхронизации была более выражена при отведениях на левой стороне, во втором — на правой. Исследования ЭКоГ, фокальных ВП и импульсных ответов нейронов у кошек показали, что при образовании условного рефлекса вначале наступает синхронизация активности в симметричных участках полушарий, затем регистрируется ее преобладание в полушарии, контралатеральном стороне подкрепления (первые проявления условного рефлекса), и после широкой генерализации активность вновь сосредоточивается в этом полушарии (прочный условный рефлекс).

Типология человека. Для диагностики типологии человека широко применяют методику изучения условных двигательных рефлексов, образуемых на словесном подкреплении. Типологические различия можно обнаружить также в изменениях электрической активности мозга при действии прерывистых раздражений нарастающей интенсивности (рис. 103). Здесь сила, уравновешенность и подвижность нервных процессов отражаются в наиболее переносимой силе раздражителя, превышение которой ведет к запредельному угнетению электрической активности, в степени изменения активности и быстроте развития этих изменений. Типологические особенности выявляются и при испытании готовых, сложившихся в течение жизни речедвигательных рефлексов, например в силовых отношениях условного раздражителя (громкость приказа) и рефлекса (величина ответного движения) (рис. 104).

Рис. 103. Установка для исследования изменений основной электрической активности мозга при действии прерывистых раздражений нарастающей интенсивности (по методу М.Н. Ливанова):

1 — металлический экран кабины для испытуемого, 2 — осветитель с лампой (4) и обтюратором (3), вращаемым мотором (5), 6 — реостат ступенчатого наращивания интенсивности светового раздражения, 7 — включение светового раздражения, передаваемое шнуром (8) ключу (9) для отметки на электроэнцефалограмме, 10 —отведение потенциалов мозга

Рис. 104. Индивидуальные различия протекания готовых речедвигательных рефлексов при изменении силы словесного сигнала (регистрируется величина движения, выполняемого по приказу). А, Б, В — реакции у различных исследуемых с большей (А) или меньшей (В) силой нервных процессов: I—V — степень громкости приказа от очень тихого (I) до оглушающе громкого (V)

Типологические различия проявляются и в повседневном поведении. Так, описания жизни известных писателей дали основания отнести И.С. Тургенева к сагвиникам, И.А. Крылова к флегматикам, А.С. Пушкина к холерикам, а Н.В. Гоголя к меланхоликам. Наличие у человека двух сигнальных систем, совместно осуществляющих его психическую деятельность, усложнило типологию людей. Кроме различий общих типов нервной системы существуют индивидуальные особенности степени участия словесных и конкретных сигналов в сложной аналитико-синтетической работе человеческого мозга. Они выражаются в объеме использования первой и второй сигнальных систем и определяют специальные типы высшей нервной деятельности человека. Различия эти имеют лишь относительный характер, так как в каждом впечатлении, движении мысли и поступке человека участвуют обе системы при ведущей роли сознательной, словесной.

По соотношению деятельности первой и второй сигнальных систем встречаются разные типы людей. Крайние случаи таких типологических отношений И.П. Павлов называл мыслительным и художественным. Мыслительный тип характеризуется резким доминированием второй сигнальной системы над первой и поэтому сильной склонностью к абстрактному мышлению. Люди, обладающие мыслительным типом, воспринимают окружающее не столько в виде непосредственных ярких картин жизни, сколько в форме словесных, обобщенных его определений. Художественный тип характеризуется меньшим, чем обычно, преобладанием второй сигнальной системы над первой и поэтому склонностью к конкретному мышлению. Это люди, живо и ярко воспринимающие окружающее в образах, звуках, красках, прикосновениях и запахах. Ярким проявлением художественного типа мышления И.П. Павлов считал творчество Л. Толстого. Однако, как правило, люди обладают смешанным (средним) типом нервной деятельности. Более поздние функциональные исследования (О.М. Теплов, 1956) выявили связь состояния нервных процессов с личностными характеристиками человека; также было показано, что высокая чувствительность может компенсировать слабость нервной системы человека и обеспечивать полноценность его деятельности. Исследования в области типологии человека усложняются тем, что необходимо различать общие и частные свойства его нервной системы (В.Д. Небылицын, 1976). Частные свойства могут в различной степени проявлять, например, разные сенсорные системы мозга, обусловливая сравнительную выраженность зрительных, слуховых или иных компонентов восприятия. Общие свойства характеризуют деятельность интегративных механизмов мозга, определяющих личность человека на всех уровнях ее проявления, осуществляемую главным образом передними областями коры во взаимодействии с подкорковыми структурами. Электрофизиологические исследования показали, что активность именно этих отделов мозга характерна для испытуемых, обнаруживших высокие показатели уровня двигательной и умственной деятельности.

Изучение того, как мозг «делает мысль», только недавно стало предметом физиологии. Поэтому сведения о нейрофизиологическом механизме деятельности второй сигнальной системы еще крайне ограничены. При современном уровне знаний для характеристики особенностей этой деятельности приходится изучать не столько ее физиологический механизм, сколько локализацию и условия образования возникающих при этом условных связей. В настоящее время накоплены пока разрозненные сведения о нервных процессах, которые разыгрываются в структурах мозга человека при его мыслительной деятельности. Некоторые результаты получены при выяснении общих вопросов отражения процессов мышления человека в электрических показателях активности нервных механизмов мозга, а также в изучении процессов восприятия, принятия решений и формирования понятий. Однако здесь еще остаются неясные и спорные вопросы, начиная со значения электрических показателей для определения нервных процессов и кончая проблемой интеллекта человека.

Электрические показатели основных процессов деятельности мозга человека. Мозг человека, как и животных, генерирует электрические потенциалы фоновой ритмики, отвечает вызванными потенциалами на афферентные раздражения, развивает сверхмедленные потенциалы, обнаруживает импульсацию отдельных нейронов. По этим показателям можно до некоторой степени судить о протекании нервных процессов в высших отделах мозга, оценивать сравнительное участие его структур в формировании и осуществлении актов высшей нервной деятельности.

Основная ритмическая активность. Отводимая от поверхности головы человека электроэнцефалограмма (ЭЭГ) сохраняет (особенно в затылочных отведениях) правильную форму альфа-ритма с частотой 8–12 колебаний/с лишь при полном физическом и психическом покое, в темноте. Освещение и другие средства привлечь внимание, волевые усилия и умственная деятельность вызывают замену альфа-ритма более быстрым бета-ритмом и еще более быстрыми низкоамплитудными колебаниями, наступает десинхронизация электрической активности мозга. Возможность судить по десинхронизации об условном возбуждении высших отделов мозга человека была обнаружена случайно, когда ее вызвали включением света, и оказалось, что только один звук щелчка даже без света может вызвать десинхронизацию.

Уже в первых работах по условной десинхронизации ЭЭГ у человека (Дж. Нотт, Ч. Генри, 1941) было отмечено постепенное уменьшение ее выраженности вплоть до полного исчезновения при повторных стереотипных сигналах. Это было в дальнейшем детально изучено (Е.Н. Соколов, 1956). Другое свойство изменения ЭЭГ человека при условно-рефлекторной деятельности заключалось в том, что возникновение процессов внутреннего торможения сопровождалось, как и в опытах на животных, замедлением основной ритмики и развитием высокоамплитудных медленных волн.

Однако в ряде случаев развитие различных видов внутреннего торможения не сопровождалось появлением медленных волн. Эти обстоятельства, а также то, что во многих опытах с запаздыванием и дифференцированием испытуемые становились сонливыми, в дальнейшем дали основание предположить, что медленные волны при тормозных процессах отражают развитие сонного состояния (Н.П. Бехтерева, 1974); были также обнаружены явления синхронизации волн ЭЭГ с ритмом раздражения, что расценивается как показатель для оценки состояния нервных процессов и их готовности к движению в высших отделах мозга (М.Н. Ливанов, 1972).

Рис. 105. Взаимосвязь ритмов ЭЭГ человека в разных отведениях во время умственной работы. А — исходное состояние; Б — через 15 с после начала решения задачи; В — то же, через 25 с; Г — после решения задачи (по М.Н. Ливанову):

1 — коррелирующие участки в лобной области, 2 — то же, в двигательной области, 3 — то же, в задних отделах коры; стрелками показана высокая корреляция

Успешно развиваются попытки использовать с этой целью характер взаимодействия структур мозга, оцениваемый пространственным распределением их синхронной активности. Так, усиление пространственной синхронизации главным образом в лобных отведениях наблюдали при умственной деятельности (рис. 105). Расположение зон синхронизованной активности зависело от характера выполняемых двигательных навыков, а у детей отражало особенности становления функций речи. Показатели пространственной синхронизации используют для оценки функционального состояния мозга человека и диагностики нарушений его деятельности (О.М. Гриндель, 1980). Динамика последовательности изменения ЭЭГ дала новые сведения о функциональном значении пространственно-временной организации потенциалов мозга человека.

Таким образом, несмотря на имеющиеся разногласия в оценке показателей ЭЭГ для суждения об основных процессах высшей нервной деятельности человека, принято считать, что реакция десинхронизации основной ритмики ЭЭГ может свидетельствовать о корковом возбуждении, а ее замедление с возрастанием амплитуды волн — о корковом торможении, переходящем в сонное. Дистантная синхронность волн ЭЭГ в разных корковых полях указывает на готовность к движению нервных процессов между ними.

Рис. 106. Наложение записи ВП при повторных раздражениях (А) и их усреднение (Б) (по Л. Циганеку):

цифрами обозначены негативные и позитивные волны ВП

Вызванные потенциалы. Вызванные потенциалы (ВП), регистрируемые с участков поверхности головы, соответствующих исследуемым проекционным полям мозга человека, имеют сложный характер комплекса позитивных (П) и негативных (Н) колебаний потенциала, они обозначаются порядковым номером или цифрой своего латентного периода в миллисекундах (рис. 106). По аналогии с ВП животных ранние (60–100 мс) компоненты ВП человека были определены как первичные, специфические, отражающие модальность раздражителя, а поздние (более 100 мс) — как вторичные, неспецифические, отражающие деятельность с участием подкорковых структур (Д. Линдсли, 1969). Однако дальнейшие исследования показали, что некоторые ранние компоненты ВП человека происходят из подкорковых структур ассоциативной коры, а в состав поздних компонентов могут входить потенциалы, возникающие в модально специфичных корковых зонах.

В отличие от стабильности характеристики ВП у экспериментальных животных (в состоянии наркоза) ВП человека отличается чрезвычайной вариабельностью. Поэтому обычно пользуются их автоматическим усреднением путем многократных наблюдений при максимальном единообразии фона, на котором ведется наблюдение. Характеристика ВП может изменяться при предъявлении стимулов, имеющих разные физические свойства, например зрительные образы разной конфигурации (рис. 107). Повторение стимулов вызывает «привыкание» в виде снижения величины ВП, наиболее выраженное для слуховых ВП.

Рис. 107. Изменение ВП у двух испытуемых (I и II) при предъявлении разных световых фигур (по К. Уайту):

а — шахматное расположение черных и белых клеток, б — горизонтальные линии, в — круги, г — радиальные линии

Показатели ВП используют для объективной оценки состояния сенсорных функций.

Так, аудиометрический порог, определяемый по наиболее высокоамплитудным компонентам Н₉₀ и П₁₆₀, превышал субъективный порог на 3–5 дБ. Предъявление испытуемым шахматных рисунков вызывало в зрительном ВП максимальное увеличение амплитуды компонента Н₂₀₀ при угловом размере клеток 10°, при расплывчатом изображении (расфокусировка) уменьшалась амплитуда основных компонентов П_180–2зо, Н_220–260 и возрастал латентный период компонентов Н_150–170. По области распространения ВП на применение стимулов разной модальности определяется локализация зон корковой проекции сенсорных систем, которые в значительной степени перекрывают друг друга.

При выработке условных рефлексов на световые или звуковые сигналы возникающие на них ВП увеличивали амплитуду некоторых поздних компонентов, чаще П₁₅₀_₂₀₀. Если вызвать зрительные ВП от разных областей головы в разные периоды паузы между сигналом и подкреплением следового двигательного условного рефлекса, то их синхронизация возрастает по мере выработки и укрепления, достигая максимума перед началом движения.

Исследования ВП человека, ставшие эффективными после разработки техники их усреднения и дающие возможность тонкого анализа по компонентам ВП, не повторяли историю более ранних ЭЭГ-исследований простых условных рефлексов, а сразу были нацелены на изучение нейрофизиологических механизмов актов мыслительной деятельности, о чем пойдет речь в последних разделах этой главы. Анализ вызванных потенциалов, особенно его поздних компонентов, в зависимости от локализации отведения и характера применяемых раздражителей может дать информацию о пространственно-временной динамике процессов возбуждения в структурах мозга, осуществляющих срочные сенсорные и моторные функции.

Сверхмедленные потенциалы. Сверхмедленные потенциалы человека (СП) стали предметом исследования сравнительно недавно. Они подразделяются по длине периода на секундные (5–12 колебаний/с), минутные (0,5–4,0 колебаний/мин), «часовые качания» (группы 15–20 волн с часовой периодичностью) и «блуждающие вспышки» (возникают без видимой закономерности) (Н.А. Аладжалова, 1962). СП усиливаются и учащаются при физических и умственных нагрузках и являются подвижными показателями некоторых видов мыслительной деятельности. Проводили длительные отведения СП человека с поверхности головы и через хронически вживленные с лечебной целью электроды. Описана изменчивость СП при разном функциональном состоянии, речевой деятельности, тестах на запоминание и воспроизведение. На основании этих наблюдений предложена классификация СП мозга человека, выделяющая дзета-волны для секундного диапазона, тау-волны, для декасекундного диапазона и эпсилон-волны для минутного диапазона (В.А. Илюхина, 1981). Показано, что при состоянии тревоги и умственном напряжении дзета-волны становятся короче, а тау- и эпсилон-волны увеличиваются при переходных состояниях и сне. Анализ изменений основных компонентов СП различных структур мозга при некоторых заболеваниях оказался перспективным средством тонкой диагностики его состояний или деятельности.

Особым видом СП человека является условная негативная волна (УНВ), или «волна ожидания» (рис. 108), возникающая после сигнала, который предупреждает о предстоящей команде к действию (Г. Уолтер, 1965). Исследование условий ее возникновения и зависимости формы от предстоящих действий показало, что ранние и поздние стадии развития волны могут иметь разное происхождение в структурах мозга. На примере выполнения испытуемым простой зрительно-двигательной реакций найдено, что в зависимости от модальности ожидаемого сигнала в УНВ будут выражены те или иные компоненты. Так, при ожидании зрительных сигналов наиболее выражены были ранние компоненты УНВ в теменной области, а при определении порогов здесь возрастала амплитуда ее поздних компонентов. По временным характеристикам сверхмедленные потенциалы отражают главным образом относительно стойкие состояния систем мозга человека, уровень их возбудимости и готовность к деятельности, в частности наличие настройки на определенный вид деятельности, в том числе мыслительной.

Рис. 108. «Волна ожидания» (зачернена) после ВП на щелчок, предупреждающий о предстоящей команде вспышкой света на нажатие кнопки (по У. Уолтеру):

а — если ожидание команды оправдывается в 100 % случаев; б, в  — если после предупреждения не следует команда в 50 и 75 % случаев соответственно; г — отметка раздражения

Нейронная активность человеческого мозга мало доступна. Ее изучение стало возможным лишь у больных, которым с лечебной целью в различные структуры мозга вживляли множественные игольчатые электроды. Реакции нейронов моторной коры человека исследовали на различные сенсорные раздражения. При отведении мультиклеточной активности нейронов коры и различных подкорковых структур изучали возможные коды, с помощью которых передается сенсорная информация и в которых, возможно, отражается ассоциативно-логическая деятельность мозга. Для разделения импульсных потоков, регистрируемых одновременно от нескольких нейронов, использовали метод их амплитудной дискриминации для классификационного анализа и динамической селекции возникающих паттернов мультиклеточной активности (рис. 109). На этом пути ведутся поиски подходов к решению фундаментального вопроса о том, как на нейронном уровне организуются нейрофизиологические механизмы мозга, осуществляющие различные акты мыслительной деятельности человека.

Рис 109. Кодирование разных гласных фонем речи в различных группах импульсов с определенными интервалами между ними, обнаруженные при анализе мультиклеточной активности бледного шара у двух исследуемых (I, II) (по Н.П. Бехтеревой)

Некоторые общие вопросы отражения мышления человека в электрических показателях активности нервных механизмов мозга. Первые, казалось бы, многообещающие факты о связи ЭЭГ с психической деятельностью породили надежды на то, что найден язык, на котором мозг «расскажет», как он работает, «рождая» мысли. Однако вскоре наступило разочарование. Оказалось, что по электрическим показателям не всегда можно с уверенностью судить даже об основных центральных нервных процессах. Тем более по этим показателям трудно расшифровать сложные акты мыслительной деятельности человека, даже не пытаясь определить их содержание. Предпринимаемые в этом направлении попытки сталкивались прежде всего с принципиальными ограничениями методов электрофизиологического исследования, идентифицирующих, как правило, функциональное состояние и локализацию исследуемых процессов лишь суммарно, теряя в усреднении картину их тонкой организации.

Большое внимание привлекало использование электрических показателей взаимосвязанной активности нейронов, которые образуют популяции, участвующие в актах мыслительной деятельности мозга человека. Полученные результаты проведенных широких исследований, в которых сопоставляли электрические и другие показатели, дали основание для постановки вопроса «можно ли в каком-то виде физиологической активности отыскать рисунок, который будет характерен для какой-то определенной мысли, фразы и т.п.?» (Н.П. Бехтерева, 1972). По мнению некоторых исследователей, уже сейчас есть основание для принципиальной возможности дать положительный ответ на этот вопрос. Не вызывает сомнений предположение, что, поскольку мозг — материальный субстрат процессов, осуществляющих мыслительную деятельность, в его активности можно ожидать проявления разных видов этой деятельности.

Что же могут представлять собой такие проявления нервной деятельности мозга, лежащие в основе того или иного мыслительного акта? По-видимому, речь должна идти об очень тонко специализированных интегративных процессах возникновения в структурах мозга сложнейших мозаик активности, которые были обозначены как «констеляции» (А.А. Ухтомский, 1945), а сейчас часто называются английским термином «паттерны». Конечно, возникающие узоры активности в структурах мозга, отражающие увиденный предмет или мысли о нем, несут такую информацию на своем «языке».

Задача перевода с языка нейрофизиологии на язык психологии связана с проблемой кодирования нервной системой получаемой информации. Если нервные механизмы кодирования сигналов простых признаков (главным образом физических свойств и параметров воспринимаемых событий) в какой-то мере изучены (Д.X. Перкел, Т.X. Баллок, 1968), то в изучении нервных механизмов кодирования информации при осуществлении высших функций мозга делаются лишь первые шаги. Ряд принципиальных вопросов о направлении и перспективах таких исследований поднят при изучении мозговых кодов психической деятельности (Н.П. Бехтерева, 1977).

Известное представление о быстрой временной «развертке» нервных процессов, реализующих некоторые акты мышления, получено по показателям ВП, компоненты которых выражают соответственно 1-й этап сенсорного анализа физических свойств (0–100 мс), 2-й этап осознания его значения (100–200 мс) и 3-й этап принятия решения и подготовки к действиям (200–300 мс). Исследование взаимосвязи динамики СП структур мозга человека при различных актах мыслительной деятельности может заполнить разрыв и быть связующим звеном между показателями нейронного и системного уровней их изучения.

Объективное и субъективное. Не все воспринимаемые раздражения обязательно отражаются в сознании, т.е. вызывают яркие впечатления во второй сигнальной системе. Однако это не означает, что они остаются вне сферы высшей нервной деятельности. Например, можно выработать условный рефлекс даже на субсенсорное раздражение — на неслышный звук. Факт выработки условного рефлекса свидетельствует о том, что такое субсенсорное звуковое раздражение достигло коры больших полушарий, участвовало в образовании временной связи, но не иррадиировало на словесные комплексы второй сигнальной системы, очевидно, ввиду малой интенсивности. С другой стороны, мысленное представление, например, о движении получает объективное выражение в характере электрической активности мозга (рис. 110).

Рис. 110. Реакции ЭЭГ баскетболиста на представление о своем движении броска мяча в корзину (А) и такого же движения другого спортсмена (Б) (по М.П. Ивановой):

1–4 — области отведения ЭЭГ (1 — правая затылочная, 2 — левая затылочная, 3 — правая двигательная, 4 — левая двигательная), 5, 7 — ЭМГ сгибателя кисти и трицепса, 6 — отметка команды; цифрами над записями ЭЭГ обозначено время десинхронизации ?-ритма

Как возникла способность нервных процессов выражать свою деятельность субъективными переживаниями? В самом общем виде можно предположить, что субъективное, чувственное сопровождение актов центральной нервной деятельности возникло в эволюции форм отражения окружающего мира: при этом фрагментарные отражений различных признаков, явлений внешнего мира разными сенсорными системами стали объединяться новым высшим аналитико-синтетическим механизмом мозга в слитное целостное мгновенное его восприятие в виде субъективного образа.

От старых психологических представлений сохранилось обыкновение подразумевать под психическим только субъективную сторону высшей нервной деятельности. Нередко психическому даже противопоставляют физиологическое как объективную его сторону. Однако, как подчеркивал И.П. Павлов, образование условных рефлексов — это и есть элементарная психическая деятельность.

Существуют предположения о возможных нейрофизиологических механизмах мозга человека, на основе деятельности которых могут возникать явления сознания. Считают, что эти механизмы состоят из чрезвычайно усложненных пластичных сетей нейронов, кооперативное взаимодействие которых создает текущие образы (Дж. Сентаготаи, 1975). Так, исходя из наличия определенной последовательности в активации нейронных ансамблей, охватывающей в известном порядке обширные территории коры, динамическую картину таких «циклических траекторий» рассматривают как нервный субстрат сознания (В.В. Дубикайтис, 1982).

Сходный принцип кооперативной деятельности нейронов, агрегаты которых создают паттерны «ансамблевой информации», лежит в основе представления о том, что взаимодействие этих паттернов организует слитное надклеточное объединение, невероятное с точки зрения термодинамики, и его негэнтропия создает особое выражение деятельности мозга — сознание (Е. Джон, 1982).

Предполагают, что возникновение психических явлений начинается с их элемента — субъективного ощущения связанного с интеграцией отдельных процессов восприятия, в котором играют важную роль обратные связи от ассоциативных областей коры и подкорковых центров эмоций и мотиваций вновь к областям первичных проекций. Здесь происходит слияние сенсорных возбуждений и возникает ощущение (А.М. Иваницкий, 1987).

Самый факт возникновения и развития свойства субъективного выражения рефлекса указывает на то, что это — приспособительное явление. Тогда, естественно, возникает вопрос: в чем его эволюционное значение, какие выгоды принесло это свойство механизму высшей нервной деятельности? Здесь возможны разные предположения. Например, это свойство могло возникнуть как способ идеального синтезирования членов сложных комплексов в единое целое. Не исключены и другие версии. Существует большое поле для исследований, сближающих психологию и физиологию вплоть до полного «слития субъективного с объективным» (И.П. Павлов, 1933).

Восприятие окружающего мира. В отличие от животных, воспринимающих события по их биологическому значению, человек познает окружающий мир в понятиях, сложившихся в историческом и индивидуальном опыте его социального существования. Это восприятие имеет активный характер, выражающийся прежде всего избирательным вниманием. Оно проявляется в ЭЭГ разной степенью десинхронизации в зависимости от сигнального значения стимула. Так, образование ассоциации со звуковым сигналом (привлекая к нему внимание) приводит к усилению активности слуховой коры, что выражается укорочением латентных периодов и увеличением амплитуды ВП. С другой стороны, снижение внимания, например, при многократных повторениях, не вносящих ничего нового, приводит к уменьшению их выраженности. При исследовании «сенсорного внимания» (различать сигналы) и «моторного внимания» (действовать по сигналу) оказалось, что в первом случае более активны теменно-затылочные отделы мозга правого полушария, а во втором — премоторные отделы левого полушария.

Условная десинхронизация ЭЭГ у человека в значительной мере зависит от его индивидуально различного отношения к обстановке опыта, к применяемым воздействиям, к тому, чтобы быть объектом эксперимента. Все это выражается в характере осмысленной ориентировочной реакции, спонтанно вызывающей феномен десинхронизации, стойкость которой связана с условиями угашения, предшествующего началу выработки условного рефлекса. Условное воспроизведение реакции десинхронизации при выработке простых двигательных условных рефлексов на звук, сочетаемый со светом, имеет регулярный характер, если у испытуемого наблюдается хорошо выраженный альфа-ритм, что свидетельствует о его спокойном состоянии. Показано, что при совпадающих запаздывающих и следовых условных рефлексах эта реакция приурочивается ко времени подкрепления и прекращается при угашении рефлекса. Однако если испытуемый находился в полудремотном состоянии, когда имели место нерегулярные разночастотные колебания ЭЭГ с элементами тета-ритма, то реакция на условный раздражитель заключалась во вспышке альфа-ритма, что могло указывать на восстановление нормального уровня восприятия.

С особым вниманием воспринимает человек все, что близко его затрагивает и волнует. Это видно по электрическим показателям реакций мозга на индифферентные и эмоциогенные слова. Изучение соматосенсорных ВП выявило высокую положительную корреляцию компонента Н₂₀ с сенсорной чувствительностью, а П₃₀₀ — с оценкой ситуации (А.М. Иваницкий, 1976). Эксперименты с предъявлением фонемных звуков, имеющих смысл, и бессмысленных показали, что умственное напряжение, которое связано с оценкой, проявляется в выраженности компонентов Н₃₅₀_₆₀₀ слуховых ВП, возникающих в центральных и средневисочных областях мозга. Восприятие информации и ее запоминание связаны с перестройкой деятельности высших отделов мозга, выражающейся в повышении уровня синхронизации ритмической активности корковых полей (М.Н. Ливанов, 1980).

Исследование пространственно-временной организации нейронной активности мозга человека при восприятии звуков разной тональности и фонем произносимых слов привело к выделению определенных кодов этих сигналов. Показана специфичность паттернов мультиклеточной активности нейронов не только к акустическим, но и семантическим характеристикам воспринимаемых слов. Например, слова, относящиеся к одному понятию, и определения этого понятия вызывают появление сходных паттернов мультиклеточной активизации (Н.П. Бехтерева, 1974, рис. 111). Сопоставления данных психологических и физиологических исследований привели к заключению, что важный нейрофизиологический механизм саморегуляции процессов восприятия состоит в том, что в зависимости от содержания речевого обращения к человеку иридобазальные отделы префронтальной коры становятся источником положительных или отрицательных влияний на неспецифические системы ствола мозга, которые по восходящим путям регулируют функциональное состояние высших отделов мозга.

Рис. 111. Постстимульная гистограмма нейронной популяции в хвостатом ядре мозга человека при диагностической регистрации через лечебные электроды в тексте обобщения двух слов (по Ю.Л. Гоголицину, Ю.Д. Кропотову):

1 — средняя частота импульсов; 2 — уровень средней частоты, достоверно отличающийся от фоновой, 3 — первое слово, 4 — следующее слово, 5 — обобщающий ответ испытуемого, бии гистограммы 100 мс

Принятие решений. Очень многие акты мышления человека связаны с принятием решений. Выбор альтернатив происходит и при опознании увиденного образа, и при формировании стратегии целесообразного поведения. Начиная с прошлого столетия и до недавних пор, время, требуемое для принятия решения, определяли по разнице латентных периодов реакций человека на простой сигнал и реакций, связанных с опознанием значимого сигнала для выбора нужного движения. Для того чтобы оценить распределение времени между сенсорными, центральными и моторными процессами, измеряли разности латентных периодов реакции и сенсорного ВП коры. Однако такой способ недостаточно точен. Поэтому более достоверные результаты получены при сопоставлении времени двигательной реакции на простой сигнал, не требующий его опознания, с временем восприятия этого сигнала.

Время восприятия определяли методом так называемой обратной маскировки. Этот метод заключается в нахождении минимального временного интервала от момента подачи исследуемого стимула до сильного возбужения, при котором не происходит подавления ВП.

При выполнении задач на опознание изображений и выбор слов, ассоциирующихся с предлагаемыми или противоположными по смыслу, наблюдали увеличение коэффициента кросс-корреляции потенциалов ЭЭГ (при стартовой команде на 10 %, а при выполнении задания на 40 %) главным образом между передними и задними отделами мозга. Такая дистантная синхронизация демонстрирует широкий охват структур мозга связями динамической активности. Вместе с тем успех или неудача в решении арифметических задач и выборе фигур по условиям эксперимента определили повышение или понижение уровня синхронизации потенциалов лобных, теменных и затылочных областей.

Описаны опыты, в которых сравнивали характеристики зрительных ВП при простой зрительно-моторной реакции и реакции с выбором в условиях равенства физических свойств сигнала. Принятие решения о выборе не только удлиняло латентный период ВП, но резко увеличивало амплитуду его поздних компонентов, особенно в теменном отведении (рис. 112). При опознании изображений с размытыми контурами увеличивалась амплитуда позднего негативного компонента ВП, а в условиях, не требующих напряжения восприятия, его амплитуда уменьшалась.

Рис. 112. Изменения при выборе зрительного сигнала латентного периода двигательной реакции (1) и выраженности ВП в затылочтном (2), теменном (3) и лобном (4) отведениях. А — простые реакции; Б — реакции с выбором (по Ю.М. Забродину, А.Н.Лебедеву)

На параметры ВП оказывало влияние информационное содержание действующего стимула. В принятии решения большую роль играет мотивация, нейрофизиологический механизм которой связывают с взаимодействием процессов восприятия и сложившихся ассоциаций (П.В. Симонов, 1983).

Принятие решения является сложным последовательно развивающимся процессом, который ведет к достижению определенной цели. Его нейрофизиологический механизм включает в себя выбор стратегии и исполнительных систем для осуществления единой целенаправленной деятельности. Такой выбор даже при полной информации о событиях начинается с весьма расплывчатых сопоставлений, по мере использования имеющейся информации происходит уточнение альтернатив и они становятся все более четкими, их качественные оценки приобретают количественные характеристики, по которым сознательно или бессознательно «вычисляется» приоритет того или иного решения. Однако в реальной жизни человек вынужден принимать решения при очень неполной информации, и поэтому на всех этапах процесс принятия решения оказывается протекающим в условиях большой неопределенности.

Каким же образом человеческий ум способен находить правильные решения, когда он не имеет возможности произвести выбор соответствующих альтернатив на основе их точной количественной оценки? Здесь проявляется уникальное свойство мозга оперировать качественными понятиями, которые выражаются словами. Эти понятия послужили основой математических представлений «лингвистических переменных» (Л. Заде, 1976), где целое определяется как «нечеткое множество», состоящее из элементов, характеризующихся «функцией принадлежности» к нему в пределах от 0 до 1.

На примерах решения лабиринтных задач, проблемных ситуаций и оценок взаимосвязи нейронов рассмотрены некоторые приложения теории размытых множеств к нейрофизиологии и физиологии высшей нервной деятельности, особенно в исследовании процессов мышления человека (О.Г. Чораян, 1979).

Творческое мышление человека связано с образованием все новых понятий. Каждое слово представляет собой «сигнал сигналов», т.е. прочно объединенный, но вместе с тем чрезвычайно подвижный комплекс конкретных раздражителей, которые обобщены в понятии, выражаемом данным словом. Однажды образовавшись, такой комплекс начинает вбирать в себя новые конкретные раздражители, ассимилирует одни из них, дифференцирует другие и изменяет свое содержание.

Характерная особенность формирования понятия человеком состоит в том, что одно и то же понятие может быть образовано из разного «материала» его восприятий и действий в зависимости от условий жизни. Поразительным примером этого может служить образование всех понятий, обусловливающих умственное развитие человека, у слепоглухонемых. Несмотря на крайнее ограничение их восприятий и средств общения, при отсутствии зрения, слуха и устной речи использование одной только тактильной рецепции в сочетании с управляемыми действиями позволило в результате терпеливого и настойчивого воспитания с раннего детского возраста сделать из них сознательных людей, способных к творческому мышлению.

О некоторых проявлениях нейрофизиологического механизма формирования понятий на примере мыслительной деятельности слепоглухонемых дает известное наблюдение за движением нервных процессов в зонах проекций сенсорных систем (рис. 113).

Например, у зрячего представления о цветке создает доминантный очаг в зрительной коре, у слепоглухонемого это понятие реализуется доминантным очагом в зоне проекции тактильной рецепции. Вместе с тем слепоглухонемой полностью владеет этим понятием, может описывать разные цветы, объяснять, как они растут, обсуждать их свойства, хотя сформировавшееся у него понятие имеет не зрительное, а осязательное происхождение.

Рис. 113. Характер движения нервных процессов в анализаторных структурах мозга слепоглухонемого (А) и контрольного (Б) испытуемых (по А.Б. Когану):

1 — исходное состояние, 2 — «приготовьтесь представить себе цветы», 3 — «перед вами цветок лилии», стрелками указано направление смещения активности по показателю обусловленности, кружками обозначены участки схождения более двух обусловливающих влияний

На протяжении всей своей жизни человек непрерывно пополняет содержание сложившихся у него понятий, приводит их в связь друг с другом.

Наглядный пример расширения понятия можно было наблюдать в случае, когда одной девочке, от рождения слепой, в возрасте 13 лет сделали операцию, после чего она прозрела. До этого она училась в школе для слепых, и у нее имелись уже сложившиеся понятия об окружающем мире. Когда ее попросили рассказать, что она знает, например, о кошке, то девочка сказала, что она любит кошек, что дома у нее есть маленькая кошка, и с большими подробностями ее описала. Тогда ей показали кошку. Девочка долго с недоумением на нее смотрела и наконец спросила: «Что это такое?». Вместо ответа врач взял ее руку и погладил ею кошку. В то же мгновение недоумение на лице девочки сменилось радостной улыбкой. «Да ведь это кошка!» — воскликнула она, взяла ее привычными движениями на руки и стала ласково гладить. Так стремительно вошел в сложившееся у нее понятие о кошке новый, отсутствовавший ранее зрительный компонент.

Обучение человека есть непрерывное расширение старых и образование новых понятий. Отсюда становится ясным, как важно в преподавании соблюдать преемственность изложения, чтобы новые представления строились на основе уже имеющихся. Поэтому в младших классах так нужна наглядность обучения, т.е. использование конкретных сигналов для того, чтобы облегчить ребенку правильное формирование отвлеченных понятий. Преподаватель может вводить в свою речь отвлеченные понятия, лишь убедившись, что дети понимают содержание употребляемых слов, иначе его объяснение не достигнет цели.

Так случилось, например, на одном уроке истории, когда ученик, выслушав рассказ учителя о рабовладельческом строе, решил, что рабовладельческий строй — это строение вроде тюрьмы, в котором держали рабов.

С другой стороны, в средних и особенно старших классах излишняя наглядность может принести даже вред, развивая преимущественно связи конкретных сигналов, обедняя речь учащегося и лишая его вторую сигнальную систему необходимой тренировки обобщения. Поэтому в обучении старшеклассников особое внимание преподавателя должно быть обращено на развитие у них навыков образования новых все более обобщающих понятий и словесного оперирования этими понятиями.

Итак, формирование понятий человека начинается восприятием конкретных сигналов действительности и, пройдя обобщение и отвлечение в слове, вновь возвращается к практической действительности для своего утверждения в случае соответствия или отмены в случае расхождения с жизнью.

От чего зависит способность человека к высокоэффективной разносторонней умственной деятельности, в которой проявляется его интеллект? Поиски особенностей нейрофизиологических механизмов мышления, которые могли бы помочь ответу на этот вопрос, затрудняются глобальным характером свойств ума человека, входящих в понятие интеллект, что, видимо, препятствует единому определению его содержания даже в психологии. Тем не менее с давних пор предпринимали попытки найти связь интеллекта (как общих свойств ума человека, его талантов и как частных способностей с индивидуальными особенностями) и свойств материального субстрата психической деятельности мозга.

Долгое время анатомы и физиологи, психологи и врачи изучали особенности строения мозга умственно отсталых и выдающихся людей, пытались сопоставить одаренность с массой мозга, числом и выраженностью извилин, развитием каких-либо специальных областей коры больших полушарий, особенностями цитоархитектоники.

Что касается массы мозга, то у многих знаменитых писателей и ученых он действительно оказывался превышающим среднюю величину, которая для человека составляет 1400 г.

И.С. Тургенев — 2012 г, Ж. Кювье — 1829 г, И.П. Павлов — 1653 г, Д.И. Менделеев — 1571 г, Г. Гельмгольц — 1440 г, Ю. Либих — 1362 г, А.Ф. Кони — 1100 г, А. Франс — 1017 г. Однако у такого, например, выдающегося ученого, как Ю. Либих, или талантливого писателя, как А. Франс, масса мозга оказалась даже меньше, чем у человека средних способностей. Следовательно, масса мозга сама по себе не определяет умственных способностей человека.

Абсолютная масса мозга зависит и от общих размеров тела. Однако если даже сделать поправку на размеры тела и отнести массу мозга к общей массе, то и такой показатель относительной массы мозга все же не определяет уровень интеллекта. Довольно закономерно отражает степень психического развития в филогенезе так называемый квадратный показатель (произведение абсолютной и относительной массы мозга), по которому человек резко отличается от всех животных. Однако и этот показатель не объясняет интеллектуальных различий, наблюдающихся среди людей.

Некоторые исследователи придавали значение не общей массе мозга, а степени развития его высших отделов — коры больших полушарий. О степени развития коры можно судить по ее поверхности, а последняя находит отражение в складчатости. Так, у человека 2/3 всей коры находится в глубине борозд и только 1/3 на свободной поверхности. Отсюда попытки использовать показатели рисунков извилин, протяженности и глубины борозд. Однако соответствующие исследования выяснили, что об уме человека нельзя судить по степени развития извилин и борозд коры. К тому же развитие извилин мозга оказывается в какой-то мере в зависимости от размеров тела. Подобная зависимость отмечена и у животных. Например, у маленьких оленей полушария мозга почти совсем гладкие, а у крупных оленей поверхность полушарий изрезана многочисленными глубокими бороздами.

Предпринимали попытки связать ум и способности человека с особым развитием тех областей коры его мозга, в которых локализованы соответствующие функции. Доведя эту мысль до крайности, в конце XVIII в. так называемая френология (дословно — учение о вместилище души) предполагала, что многочисленные неровности — бугры и шишки, которые нетрудно прощупать на голове каждого человека, возникли в результате разрастания соответствующих центров его мозга. Френологи составляли карты черепа с точной топографией шишек математических способностей, музыкальности, памяти и т.д. (рис. 114). Находили даже такие шишки, как почитания начальства, любви к детям и страсти к убийствам.

Рис. 114. Френологическая карта черепа. Расположение «органов» (по Ф. Галлю):

1 — приличной воспитанности; 2 — сравнительного красноречия; 3 — кротости и благости; 4 — религии и благочестия; 5 — бодрости духа; 6 — подражания; 7 — метафизической проницательности; 8 — ощущения пространства; 9 — познания цветов; 10 — языкознания; 11 — музыки; 12 — остроты ума; 13 — поэзии; 14 — математики; 15 — механических художеств; 16 — собственничества; 17 — размножения; 18 — хитрости; 19 — осторожности; 20 — тщеславия

Практическая несостоятельность френологии и родственных ей учений показала, что ум человека не может быть измерен развитием каких-то отдельных частей мозга. Столь же бесполезными оказались поиски мерила ума в размерах лобных долей мозга, расчетах «лицевого угла», «черепных индексов» и т.д. Попытки усматривать в этих индексах критерии интеллектуального уровня целых народов используют для оправдания концепции расизма и колониализма и лишены всяких научных оснований.

Предпринимали попытки искать в электрофизиологических показателях деятельности мозга человека корреляты уровню его интеллекта. Исследование ЭЭГ показало некоторые ее особенности у умственно отсталых, но среди нормальных людей разного интеллектуального уровня достоверных различий не было установлено.

Большие надежды в этом отношении возлагались на вызванные потенциалы как динамичные показатели реакций высших отделов мозга человека. Некоторые авторы отмечали у детей и взрослых с высоким уровнем интеллекта более короткие латентные периоды зрительных поздних компонентов ВП. Однако это не имело место для слуховых ВП. Кроме того, многие исследователи не находили таких различий. Еще менее показательной для оценки интеллекта оказалась амплитуда основных компонентов ВП, хотя у детей с резко выраженной задержкой психического развития отмечалось снижение амплитуды и изменение конфигурации зрительных ВП, особенно в лобных отведениях. Лучше коррелировали с состоянием интеллекта показатели скорости угашения ВП при повторениях стимула, их малой вариабельности и особенно степень их межполушарной асимметрии. Таким образом, вопрос о возможности судить об интеллекте человека по показателям электрической активности его мозга остается открытым.

В значительной мере неудачи многих описанных исследований связаны с тем, что в качестве меры интеллекта использовали в большинстве случаев так называемый «коэффициент интеллекта» (IQ), который вычисляется на основании показателей психологических тестов. Некоторые западные исследователи, проводя массовые определения IQ у людей, принадлежащих к разным этническим и социальным группам, пытались доказать якобы генетически предопределенную интеллектуальную неполноценность, например, представителей небелых рас или «нижних классов» общества. По показателям IQ начали даже распределять учеников для раздельного обучения, заранее определяя место в жизни «способных» и «неспособных». К последним по результатам обследования школьников в США было отнесено большинство чернокожих американцев.

Конечно, в формировании умственных способностей человека определенную роль играет наследственность. Об этом говорят, например, результаты исследований по тесту Стенфорда-Бине идентичных монозиготных близнецов и неидентичных дизиготных, а также сибсов (братьев и сестер от общей для них пары родителей). Как видно из рис. 115, наиболее близкие показатели были у пары однояйцовых близнецов, обладавших идентичными наборами генов. При этом сопоставление разности показателей умственного развития пар идентичных близнецов, воспитанных вместе и раздельно, может дать представление о влиянии данных условий воспитания.

Рис. 115. Различия в показателях умственного развития у 50 пар исследованных близнецов (по Л. Эрман, П. Парсонсу):

1 — идентичные близнецы, 2 — неидентичные близнецы, 3 — сибсы

Некоторые исследователи на основании изучения детей-близнецов на протяжении двух первых лет делают вывод о ведущей роли наследственности в их умственном развитии, однако дальнейшие наблюдения за этими детьми заставили признать, что начиная с 6-летнего возраста на детей начинают оказывать все возрастающее влияние социальные факторы, условия воспитания в семье, имущественное положение родителей и т.д. Решающее влияние этих факторов проявляется и в том, что с возрастом дети, имевшие ранее близкие величины IQ, обнаруживают их резкое расхождение, отражающее разные условия среды, в которой они росли.

Сторонники решающей роли наследственности в умственных способностях приводят результаты сравнительной оценки IQ у родных и приемных детей и их родителей. Показано, что при этом имеет место более высокое соответствие между IQ родных детей и их родителей и между таковыми приемных детей и их истинных родителей, чем в случае приемных детей и усыновивших их родителей. Однако условия воспитания приемных детей даже при максимальной добросовестности «новых» родителей прежде всего в психологическом плане могут отличаться от воспитания родных детей. Здесь обнаруживается также значение социально-экономического положения семьи, в частности для различий между IQ родных и приемных детей (табл. 20).

Таблица 20. Средние значения IQ у родных и приемных детей в зависимости от профессии их отцов (по К. Штерн)

Умственное развитие зависит от очень многих трудноучитываемых и не всегда принимаемых во внимание обстоятельств. Так, связь IQ детей с профессией отца может отражать возможность родителей уделять время для общения с ребенком, средства, чтобы нанять воспитателя; наличие домашней библиотеки и досуга для чтения, интересы круга сверстников и т.д. Ясно, что в семье неквалифицированного рабочего эти условия умственного развития ребенка будут неблагоприятными. К ним присоединится и фактор питания, также влияющий на умственное развитие детей. Наконец, успехи ребенка могут зависеть от числа детей в семье (табл. 21) и каким он был по счету среди них.

Таблица 21. Средний IQ детей в зависимости от их числа в семье (по Дж. Хиггинс и др.)

Число детей в семье // Количество обследованных детей // IQ

1 // 141 // 106,37

2 // 583 // 109,56

3 // 606 // 106,75

4 // 320 // 108,95

5 // 191 // 105,72

6 // 82 // 99,16

7 // 39 // 93,00

8 // 25 // 83,80

9 // 37 // 89,89

10 // 15 // 62,00

Приведенные результаты наблюдений убеждают, насколько такой показатель, как IQ, зависит от множества условий, маскирующих истинные умственные способности человека. К ним относятся прежде всего социально-экономические условия, имущественное положение, доступность образования, особенности национальной культуры, расовые ограничения и многие другие обстоятельства. Все это влияет на возможности развития способностей и приобретения знаний, что находит отражение в IQ.

Сам IQ высчитывают как «коэффициент умственного развития», исходя из результатов психологического тестирования для определения «умственного возраста», который делят на хронологический возраст и умножают на 100.

Высчитанный таким образом IQ показывает, в сущности, не уровень интеллекта, а лишь темп его развития в детском возрасте. Хорошо известно, что медленно может развиваться и очень высокий интеллект.

Примером может служить выдающийся ученый Альберт Эйнштейн, о котором его сестра писала: «Развитие его речи шло медленно. Одно время опасались, что вообще не будет говорить. Казалось, основательно и осторожно думавший мальчик обладает средними способностями».

Возникает также много сомнений в отношении адекватности применяемых тестов, которые могут иметь разный смысл и значение в зависимости от природных и социальных различий стран и народов, определяющих особенности их культуры.

Все это приводит к заключению, что интеллект человека в основном определяется условиями его жизни, воспитанием и обучением, развивающими его способности и обогащающими ум знаниями. Очень четко выразил эту мысль И.М. Сеченов, заявив, что «характер психического содержания на 999/1000 дается воспитанием в широком смысле этого слова и только на 1/1000 зависит от индивидуальности». Однако Сеченов здесь же добавляет: «Этим я не хочу, конечно, сказать, что из дурака можно сделать умного».

Отвергая роковую наследственную предопределенность умственных возможностей человека, многие советские генетики обращают внимание на опасности другой крайности, по которой можно было бы считать, что «все люди рождаются с абсолютно одинаковыми потенциальными возможностями к развитию психики». Поэтому изучение генетических основ разнообразия психических свойств, особенно у детей, должно помочь «возможно более раннему выявлению интеллектуальных способностей» и созданию «адекватных условий для их развития».

Обогащение содержания понятий, установление наиболее общих связей между ними и повседневная тренировка их речевого выражения позволяют растущему человеку постепенно овладевать все более сложными формами человеческого мышления. Для того чтобы это мышление было творческим и не теряло связи с жизнью, необходимо представить молодому уму богатую и разнообразную пищу практической деятельности, лучше всего в виде приобщения к тому или иному виду общественно полезного труда.

Отталкиваясь от конкретных сигналов действительности к сфере словесных обобщений и вновь возвращаясь к реальности дела, человеческий ум все более умножает свое могущество. Он переносит человека через безграничные просторы Вселенной на далекие звезды, вводит в бесконечно малые структуры атомного ядра и до неузнаваемости изменяет весь облик планеты, оправдывая слова великого писателя, что «человек — это звучит гордо».

Примечания:

1

Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга. М., Л., 1935, С. 168.

7

В скане не видно однозначно, что за число: то ли 300, то ли 800. — Прим. автора fb2-документа.

8

Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 286.

9

Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 23. С. 189.

10

Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 489.