Поведение собаки, т.е. сложная совокупность ее взаимодействий с окружающей средой, привычно рассматривается человеком с позиций собственного душевного мира. Такой подход к психике животных хорошо объясним и, несомненно, насчитывает много тысячелетий, прошедших со времени приручения собаки. Собака живет рядом с человеком, помогает ему, разделяет с ним кров и еду, развлекает и утешает, охраняет его имущество, защищает от недругов. Это не могло не привести к тому, что называют антропоморфизмом — перенесению нами на животное собственных чувств и переживаний, приписыванию ему чисто человеческих побуждений и эмоций. Такое «очеловечивание» собаки в определенном отношении справедливо, хотя порой люди, исходящие в оценке поведения животного из своих житейских представлений, становятся в тупик, не понимая его действий в той или иной ситуации, а порой становятся жертвой нападения. Во избежание этого следует помнить, что психика собаки существенно отличается от психики человека и приписывание ей своих переживаний и намерений может привести к непоправимым ошибкам. С удовольствием читая произведения Р. Киплинга и Э. Сетона-Томпсона, мы должны оценивать некоторые из них так же критично, как народные предания и сказки, в которых животным приписываются чисто человеческие рассуждения и поступки.

У физиолога, изучающего поведение животных, возникает некая двойственность. С одной стороны, он эмоционально отзывается на поступки своей собаки или кошки, которые по существу являются членами его семьи, с другой стороны, как наблюдатель сложных проявлений поведения в научно-исследовательской лаборатории строго избегает субъективных толкований. Такой подход ограничивает, конечно, представления о внутреннем мире животного, но зато позволяет шаг за шагом вскрывать механизмы, лежащие в основе его высшей нервной деятельности.

Понимание различий в психике человека и животных возникло давно, и в противовес культу последних, распространенному в некоторых цивилизациях, сформировалось представление об отсутствии у них разума. Оно прослеживается со времен Аристотеля и в XVII веке было доведено до крайности Р.Декартом, согласно которому животные — суть машины, лишенные способности думать. Справедливости ради следует заметить, что в конце жизни Р.Декарт несколько смягчил свои взгляды, наблюдая поведение собак на охоте. Крупнейший вклад в понимание психики животных внес Ч.Дарвин, предложивший метод ее оценки по объективным признакам поведения — «выразительным движениям». Ему же принадлежит разработка вопроса о «полезных ассоциированных привычках». В России эти идеи были развиты В.А. Вагнером, указавшим, в частности, на пластичность врожденных форм поведения в соответствии с изменениями условий окружающей среды.

Исследование реакций животного на внешние раздражители явилось основным методом, используемым группой американских психологов, называвших себя бихевиористами (от англ, behaviour = поведение). Работая преимущественно на белых крысах, они стремились к максимальной объективизации оценки тех или иных актов, но мало интересовались их центральными механизмами.

Изучение врожденных форм поведения в естественных условиях сделалось основной задачей этологии (от греч. — ethos = привычка + logos = наука) — научного направления, возникшего в 30-х годах XX столетия и продолжающегося успешно развиваться в наше время.

Традиционно зоологи и психологи (зоопсихологи) не были озабочены — выяснением закономерностей работы центральной нервной системы. Иные задачи стояли перед физиологами. И.М. Сеченов распространил понятие рефлекса на деятельность головного мозга, дав толчок для развития области физиологии, изучающей механизмы поведения.

Основы современного учения о высшей нервной деятельности заложил в начале века И.П. Павлов, в течение более чем трех десятилетий вписывавший в него все новые и новые главы. В наше время это учение значительно укрепилось благодаря новым подходам к изучению работы мозга (электрофизиологические, биохимические и фармакологические методы) и расширению диапазона используемых поведенческих тестов.

В ранних представлениях о закономерностях высшей нервной деятельности четко разграничивали врожденные и приобретенные реакции. Позднее были показаны их тесная взаимосвязь и практическая невозможность наблюдать в «чистом виде» врожденную деятельность, не трансформированную внутренним состоянием организма и изменениями во внешней среде. Тем не менее формально принято различать врожденные, выработанные в процессе эволюции, и приобретенные в процессе индивидуального развития формы поведения, обеспечивающие функциональное единство отдельных систем организма и поддерживающие его взаимодействие с окружающим миром. Прежде чем перейти к рассмотрению различных форм поведения, остановимся вкратце на их морфофункциональной основе. При этом частично будут затронуты вопросы возрастных особенностей последней, более полно представленные в главе 9.

В поведенческом акте участвуют многие системы организма. Он реализуется с помощью аппарата движений, деятельность которого тесно связана с различными функциями организма (дыханием, кровообращением, терморегуляцией и др.). Управление поведением и обслуживающими его физиологическими системами осуществляется центральной нервной системой. В норме поведение служит интересам всего организма и в свою очередь облегчает выполнение другими системами своих функций (терморегуляции, питания, дыхания и др.).

Реакция организма на различные раздражители, опосредуемая через нервную систему, называется рефлексом. Лежащая в его основе рефлекторная дуга включает воспринимающие приборы — рецепторы, чувствительные нейроны, по отросткам которых информация от рецепторов поступает в нервные центры, вставочные (промежуточные) нейроны последних, центробежные нейроны, по отросткам которых сигналы достигают периферических органов и тканей, и, наконец, исполнительные аппараты — поперечно-полосатую скелетную мускулатуру, гладкие мышцы внутренних органов и железы.

Многие врожденные формы поведения реализуются с помощью рефлекторной дуги на спинномозговом уровне, т.е. их можно наблюдать после повреждения значительной части головного мозга. В качестве примеров таких простых форм поведения можно привести следующие рефлексы: сгибательный — отдергивание лапы при болевом раздражении, рвотный — при раздражении глотки, чихательный и кашлевой — при воздействии на рецепторы слизистой носа или дыхательных путей, отряхивательный — в ответ на направленную в ухо струю воздуха.

Хотя такие рефлексы на спинномозговом уровне могут осуществляться при поврежденном головном мозге, в нормальных условиях он принимает участие в этих актах, обеспечивая тонкое приспособление организма к определенной ситуации.

Установлено, что поведение протекает на фоне подготовительной деятельности, которая проявляется в активации двигательного аппарата, эмоциональных центров, симпатического отдела автономной нервной системы, настройке рецепторов на определенный вид деятельности. В эту деятельность вовлекаются многие образования головного мозга, в том числе и высшие его отделы — кора больших полушарий. Наблюдая поведение животных, можно видеть, что подготовительная деятельность, отражающая любопытство, избирательное внимание к определенным сигналам, страх или ярость, предшествует исполнительной.

Подготовительная деятельность, т.е. формирование определенного фона, на котором развертываются различные формы взаимодействия организма и среды, может быть изменена путем использования различных фармакологических воздействий. Так, страх подавляется введением транквилизаторов или седативных препаратов. Общетонизирующее действие на центральную нервную систему, и особенно на кору больших полушарий, оказывает кофеин.

Выбор фармакологических препаратов, изменяющих состояние нервной системы, зависит от многих факторов, определяемых индивидуальными особенностями животного, его состоянием (бессонница, утомление, последствия стресса, эмоциональное возбуждение), создавшейся ситуацией и задачами дрессировки.

У владельцев собак часто возникает желание улучшить с помощью фармакологических воздействий сенсорные характеристики собаки (усилить обоняние для розыскной работы, снизить чувствительность к звукам во время выступления в ринге). Изменение чувствительности рецепторов имеет место после введения препаратов, оказывающих общее стимулирующее влияние на нервную систему. К ним относятся уже упоминавшийся кофеин, а также стрихнин, камфора, фенамин, меридил, сиднокарб, индопан, ацефен, тауремизин, этимизол, бемегрид, лобелин и многие другие вещества, обладающие лекарственным действием, но в определенных дозах способные вызвать отравление. Эти вещества должны быть использованы лишь в особых случаях и в соответствии с рекомендациями ветеринарного врача.

Наследственно закрепленные рефлексы лежат в основе приспособительных поведенческих актов, проявляющихся без предварительного обучения. Эти рефлексы сходны у всех представителей данного вида. Вместе с тем некоторые врожденные реакции у представителей разных пород собак могут существенно разниться (например, у охотничьих и пастушьих).

Организм животного хорошо приспособлен к окружающим условиям на всем протяжении жизни, в том числе и во внутриутробном периоде развития. Показано, что у плодов млекопитающих в соответствии с развертыванием генетической программы происходит постепенное созревание центральной нервной системы и возникают вначале обобщенные, а затем и специализированные рефлекторные реакции на различные раздражители. К моменту рождения формируются комплексы центральных и периферических нервных образований и связанных с ними аппаратов, обеспечивающих в период новорожденности сначала менее сложные, а затем все более сложные специализированные поведенческие акты. Они направлены на взаимодействие с матерью и выживание в довольно оранжерейных условиях логова.

И. П. Павлов рассматривал врожденное поведение как совокупность сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов). Его интересовало прежде всего взаимоотношение наследуемых и приобретенных в процессе жизни реакций, исследуемое в условиях лабораторного эксперимента. С несколько иных позиций описывают поведение этологи, изучающие преимущественно развертывание генетической программы в естественной среде обитания. В настоящее время происходит сглаживание противоречий между этими подходами и делаются попытки создать синтетическую теорию поведения.

Можно ли считать проявление безусловно-рефлекторной деятельности неизменной у всех особей? Очевидно на этот вопрос следует ответить отрицательно. В соответствии с генетической программой, лежащей в основе развития, все проявления жизнедеятельности особи носят индивидуальный характер. Это бесспорное положение касается и врожденных реакций на различные раздражители. Так, у каждого животного имеются различные пороги восприятия сигналов, связанных с работой органов чувств. В зависимости от индивидуальных особенностей центральных и периферических нервных аппаратов, от уровня продукции биологически активных веществ по-разному проявляются врожденные реакции на те или другие стимулы. Вместе с тем границы варьирования этих реакций у представителей определенной породы собак значительно уже, чем у особей разных пород.

Факторы внешней среды во многом определяют особенности врожденного поведения. Оно может подвергнуться существенным изменениям в результате воздействий на организм животного на разных этапах жизни, но более всего в чувствительные (критические) периоды, занимающие иногда всего несколько дней (а порой и часов). В это время определенные внешние стимулы могут видоизменять характер реагирования животных на последующих этапах жизни. Например, неблагоприятные условия существования самок в конце беременности (недостаточный по калорийности или несбалансированный по составу пищевой рацион, стрессорные воздействия) приводят к нарушению полового поведения самцов-потомков, которые, став взрослыми, ведут себя во многих отношениях по «женскому типу». Показано, что предотвратить такую утрату щенками кобелиного типа можно введением щенным сукам тирозина (аминокислоты, используемой в биосинтезе катехоламинов) или блокатора бета-эндорфина — налтрек-сона. Хорошие результаты были получены также с помощью инъекций мужского полового гормона тестостерона. Нельзя, однако, забывать, что при коррекции подобными воздействиями одной важной функции может проявиться неблагоприятное влияние на развитие других.

Природа предусмотрела защитные механизмы, смягчающие действие повреждающих факторов на развивающийся организм. Так, при дефиците незаменимых аминокислот в пище они в основном достаются плодам. Однако потомство не защищено от последствий стрессорных воздействий даже при кратковременной изоляции от матери в период новорожденности. Такое воздействие приводит к замедлению роста массы тела и необратимым изменениям в строении головного мозга, которые проявятся в дефектах поведения. Вот почему важно не спешить с отъемом щенков от матери.

Многообразные реакции зрелого организма на внешние и внутренние сигналы могут изменяться под влиянием излишне сильных ранних воздействий на организм. Они зависят от многих факторов, имеющих значение для высшей нервной деятельности. К этим факторам относятся: число щенков в помете, внимание матери, обогащенная или обедненная различными сигналами внешняя среда. Еще до рождения организм плода подвергается химическим воздействиям в результате загрязнения окружающей среды и пищи или если щенную суку лечат какими-либо фармакологическими препаратами. Будучи относительно безвредными для взрослого, они способны исказить развертывание генетической программы, изменить темпы созревания мозга и желез внутренней секреции. Серьезные последствия имеет гипоксия — состояние, возникающее при недостаточном снабжении организма кислородом. Она часто возникает при патологических родах, в результате чего нарушается развитие мозга, и у животных в течение всей жизни проявляются отклонения от нормального поведения. Улучшения обмена веществ в нервных клетках и нормализации функций мозга в этих случаях можно достичь введением щенкам лекарств-ноотропов, в частности пирацетама (ноотропила) и диметиламинэтанола. Благоприятно действуют также инъекции АКТГ-подобных пептидов (АКТГ 1-10, АКТГ 4-10).

Приведенные примеры показывают, что безусловные рефлексы характеризуются определенной изменчивостью, связанной с деталями «биографии» особи. Они претерпевают изменения в соответствии с состоянием организма и прежде всего управляющих нервных центров. Однако безусловные рефлексы как врожденная форма поведения относительно постоянны по сравнению с приобретенной — условными рефлексами, т.е. стереотипно проявляются в ответ на раздражение определенных нервных приборов — рецепторов.

Описано множество безусловных рефлексов, связанных с различными сторонами поведения и регуляцией жизненно важных систем организма в соответствии с биологической ролью этих рефлексов, видом вызывающих их раздражителей, уровнями управления (связь с определенными отделами мозга), порядком следования в конкретном приспособительном акте предложено несколько их классификаций. И.П. Павлов выделил пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские, детские рефлексы, каждый из которых можно подразделить на более частные. Например, пищевые рефлексы включают реакции, связанные с поиском, добычей, обследованием захватом, вкусовым опробыванием, поглощением пищи, секрецией пищеварительных соков, движениями желудка и кишечника и др.

При анализе врожденных форм поведения описаны такие рефлексы: цели, коллекционирования, осторожности, свободы, самосохранительный (положительный и отрицательный), агрессивный, сторожевой, подчинения, половые (мужской и женский), игровой, родительский, групповые (зоосоциальные), миграционный, экономии сил, регуляции сна, восстановительный, имитационный.

Безусловные рефлексы можно рассматривать в соответствии с уровнем их сложности. К наиболее простым относятся реакции местного значения, например, мигание при попадании в глаз соринки или отдергивание обожженной лапы. Более сложны координационные рефлексы, как пример — рефлекс, согласующий сокращение сгибательных и разгибательных мышц. Интегративные безусловные рефлексы включают комплексы движений и сопровождающих их изменений в организме.

Механизмы нервной регуляции разных уровней тесно переплетены. Сложность организации врожденных форм поведения хорошо прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который в прошлом принято было считать довольно простым. На самом деле он зависит от деятельности многих рецепторов, волокон нескольких черепно-мозговых нервов, многих отделов центральной нервной системы. Слюноотделение связано с пищевым поведением, пищеварительными процессами, работой желез внутренней секреции, кровообращением, дыханием, терморегуляцией.

Относительность любой классификации хорошо прослеживается на примере одного из важнейших безусловных рефлексов — ориентировочного. Ввиду его особой роли в поведении и связи с условно-рефлекторной деятельностью, далее ему будет уделено особое внимание.

Безусловный рефлекс проявляется при первой же встрече с определенным раздражителем, конечно, в случае достаточного созревания лежащих в его основе нервных механизмов. Безусловно-рефлекторная деятельность отражает опыт, накопленный многими поколениями, закрепленный наследственно, наиболее полно соответствующий условиям среды обитания данного вида животных. Но в какой мере «записанный» в генах код безусловных рефлексов, обеспечивающий их стереотипное повторение, достаточен для приспособления к условиям существования?

Данные сравнительной физиологии животных разных классов показывают, что преимущества врожденных форм поведения проявляются при относительном постоянстве факторов внешней среды. Увеличение диапазона их колебаний снижает приспособительную ценность врожденных реакций и если бы не было других механизмов, повышающих надежность организма, то при резких изменениях обстановки ему грозила бы гибель. Она предотвращается благодаря существованию нескольких фундаментальных механизмов, среди которых основное место занимают условные рефлексы, приобретаемые в течение жизни. Безусловные рефлексы служат фундаментом, на котором возводится здание индивидуальной адаптации — условные рефлексы. Эти рефлексы определяют разнообразные реакции организма на ранее не связанные с этими реакциями раздражители, т.е. позволяют приспособиться к меняющимся (но закономерно повторяющимся в течение некоторого периода) обстоятельствам в окружающем мире и в самом организме. Некоторые задачи возникают перед живым существом в единичных, исключительных обстоятельствах и для их преодоления приходится принимать эвристические решения или полагаться на вероятностно-случайный метод. Для решения задач, не предусмотренных в наследственной программе, требуется индивидуальное обучение.

Кроме условных рефлексов существуют и другие формы обучения, имеющие приспособительный характер. Рассмотрим некоторые из них.

Для обучения характерно изменение чувствительности к действию определенных стимулов и способности на них реагировать Простейший вид обучения — суммационная реакция, описанная еще И.М. Сеченовым. Она заключается в облегчении проявления безусловного рефлекса в результате повышения чувствительности нервного центра к определенному раздражителю. Эта реакция длительно не сохраняется в отличие от другого вида обучения — привыкания, представляющего собой фундаментальный механизм снижения величины ответа при повторном действии определенного стимула. Когда его действие прекращается, происходит постепенное восстановление уровня исходного ответа. Привыкание развивается быстрее после повторяющихся серий стимуляций и восстановлений исходного ответа. Типичный пример привыкания — ослабление ориентировочной реакции.

При исследовании механизмов памяти, неразрывно связанных с обучением, различают кратковременные и долговременные процессы привыкания, которое может длиться от нескольких секунд до нескольких недель. Привыкание позволяет организму ослабить или полностью устранить ответы на раздражители, не являющиеся в данной обстановке биологически важными сигналами.

Большое место в обучении занимает запечатление (импринтинг), которое проявляется в быстром установлении связи между определенными раздражителями и целенаправленной двигательной реакцией. Изучались преимущественно характеристики запечатления, направленного на связь новорожденного с матерью, хотя некоторые наблюдения позволяют предполагать, что этот механизм существенен и на более поздних этапах жизни. Запечатление приурочено к определенному чувствительному периоду. Первоначально считали, что оно не уничтожается последующим жизненным опытом. Однако у млекопитающих, в том числе и у собак, этот феномен имеет много общего с условным рефлексом, т.е. он связан с подкреплением, способен к исчезновению, переделке и обладает некоторыми другими особенностями последних (подробнее они будут охарактеризованы ниже). Так, в первые три дня жизни щенка (чувствительный период) формируется положительная пищедобывательная реакция при однократном сочетании с кормлением как естественного (запаха матери), так и экологически неадекватного (например, запаха камфоры или эвкалиптового масла) раздражителей. Хотя эта реакция во многих отношениях напоминает условный рефлекс, ей присущи и признаки, характерные для запечатления. В частности, она проявляется лишь в первые три дня жизни щенка. Способность к выработке пищедобывательной реакции по чисто условно-рефлекторному типу (при многих сочетаниях запахового раздражителя с кормлением) возникает лишь после 10-го дня жизни. Способность к быстрому формированию ассоциативной связи между матерью и щенками в первые дни их жизни имеет важное приспособительное значение, когда центральная нервная система детенышей еще не достигла зрелости. Имеются данные, что такого рода научение — формирование положительной двигательной реакции на химические стимулы, поступающие из материнского организма — возникает в конце внутриутробного периода и проявляется у щенка сразу после рождения; После преждевременного кесарева сечения, довольно часто имеющего место у некоторых пород собак, жизнеспособные щенки обычно ведут себя по отношению к матери нормально, тогда как суке нужно значительное время для того, чтобы освоиться с новой ролью.

Описаны и другие формы поведения, по некоторым признакам отличные от условных рефлексов. И.С. Бериташвили выдвинул концепцию, согласно которой у высших позвоночных важнейшую роль играет образное (психонервное) поведение. Так, например, у щенка или взрослой собаки в определенной внешней ситуации создается образ пищевого объекта и его местоположения. Этот образ возникает в данных условиях и вызывает целенаправленную реакцию. Механизмы такого рода обучения связаны с установлением связей между центрами головного мозга, ответственными за создание определенного образа, и центрами движения. Обязательно при этом вовлечение в процесс коры больших полушарий. При повторении деятельность, направляемая образами, автоматизируется и может сохраняться в случае ее важности на протяжении всей жизни.

Наблюдения над животными дают основание утверждать и о существовании «интеллектуального поведения», в основе которого лежит внезапное решение задачи в целом, так называемый «инсайт» (В. Келер).

Два щенка примерно одного возраста росли вместе: Лайза — сучонка английского бульдога (5 мес), медлительная, неуклюжая, толстая, и Казан — кобелек ротвейлера (4,5 мес), длинноногий непоседа, драчун, задира, «рубаха-парень». Вот оба наелись, отдохнули и задумались: чем бы заняться? Лайза направилась к игрушке. Мгновенно Казан обогнал ее, выхватил любимую куклу и стал дразнить: ну-ка забери! Одна-две попытки отобрать куклу — и Лайза отказалась от силовой борьбы с Казаном. Села, посидела, наморщив свой выразительный лоб. Пошла на кухню, откуда вернулась с тряпочкой. Уселась перед Казаном и стала с притворным увлечением трясти тряпкой, наступать на нее лапой, при этом, искоса поглядывая на Казана. Казан, простофиля, заинтересовался непонятной игрой, стал следить за Лайзой и тряпкой. Мгновение — и Казан бросился к тряпке. В тот же миг Лайза схватила куклу и, не теряя ни секунды, унесла ее в просвет между диваном и креслом, надежно загородив доступ туда своим толстым телом!

Подобный случай эвристического решения собакой нетривиальной задачи произошел в квартире заводчика С.И. Матюнина, у которого живут две собаки Байда, отличная четырехлетняя сука черного терьера, и Арнольд — пятилетний эрделъ. Собаки связаны «уважительной дружбой» примерно равных по рангу. После суеты, связанной с приходом гостя, Байда улеглась в любимое кресло Арнольда. Арнольд согнать Байду не может — хозяин запрещает «разборки» 2—3 минуты он стоит посреди комнаты, наморщив лоб, поглядывая на Байду (та отвернулась) и пребывая в нерешительности. Эврика! Арнольд с лаем бросается в прихожую к входной двери. Любой собаковод, умеющий различать интонации лая, сказал бы, что за дверью притаился чужой. Байда, спровоцированная лаем, с рыком бросается в прихожую. Уже в дверях комнаты она разминулась с Арнольдом, который стремглав бежит к своему месту, занимает его и спокойно следит за возвращающейся ни с чем Байдой. Обманул!

Многим собаководам осторожность, проявляемая физиологами при попытках объяснить поведение собаки, покажется излишней и неоправданной. Еще раз следует подчеркнуть стремление исследователя к отказу от приписывания животным собственных побуждений и эмоций, хотя порой у него и возникает подобное желание. Здесь и далее мы приводим удивительные случаи из жизни собак, свидетельствующие о наличии у них сложных психических явлений.

Л. В. Крушинский также признавал у животных наличие элементарной рассудочной деятельности. Его навело на эту мысль наблюдение за поведением пойнтера, который, подняв тетерева, не побежал прямо за ним, а выбрал сложный обходной путь и, уловив направление, сделал стойку почти над самой птицей. Такие наблюдения дали толчок к разработке новых методических подходов к изучению психической деятельности животных. В условиях эксперимента была показана способность собаки действовать на основании простейших правил, связывающих предметы и явления окружающего мира в одно целое. Были описаны рефлексы, названные экстраполяционными. Типичный пример такого рода рефлексов связан с оценкой не только направления движения раздражителя, но и места, где он будет находиться через некоторый интервал времени. Этот механизм позволяет, например, собаке не бежать прямо за объектом преследования, а действовать с «упреждением», учитывая направление и скорость его движения.

Накоплен большой материал, показавший, что животные, в том числе и собаки, на основании прошлого опыта и в соответствии со сложившейся обстановкой способны предвосхищать будущее и готовиться к действиям, приводящим к наиболее вероятному достижению требуемого эффекта (Н.А. Бернштейн).

Следует подчеркнуть, что и И.П. Павлов не отрицал наличия у животных элементов мышления, но как естествоиспытатель был противником нефизиологического объяснения этого явления.

Вместе с тем многие современные авторы полагают, что к категории условных рефлексов следует отнести все виды высшей нервной деятельности, вырабатываемые в процессе индивидуальной жизни. Поэтому важно рассмотреть основные стороны их формирования и угашения, а также связь этого механизма с фундаментальными процессами в центральной нервной системе.

Условный рефлекс — универсальный механизм в организации индивидуального поведения, благодаря которому в зависимости от изменений внешних обстоятельств и внутреннего состояния организма связанные по тем или иным причинам с этими изменениями индифферентные в отношении их раздражения приобретают новое качество — сигнальность. Приобретенный опыт, основанный на этом механизме, позволяет заранее подготовиться как к положительным, так и отрицательным событиям (а в ряде случаев и избежать последних) в ответ на разнообразные сигналы. Если они закономерно совпадают с этими событиями, условный рефлекс закрепляется, проявляется автоматически; если совпадение случайно, он либо не образуется, либо быстро тормозится. Классический пример условного рефлекса — выделение слюны на раздражители, сигнализирующие получение пищи. Любой раздражитель (звуковой, зрительный, тактильный, обонятельный и т.д.), совпадающий во времени[1]) с кормлением, может превращаться в сигнал для работы слюнных желез. Если действие этого раздражителя перестанет подкрепляться приемом пищи, условный рефлекс угаснет. Это обстоятельство следует учитывать при дрессировке: она может быть неэффективной при недостаточно продуманной системе поощрений.

В соответствии с биологическими свойствами сочетаемый с определенным раздражителем врожденной деятельности условный рефлекс обозначается как положительный (подкрепляемый) и отрицательный или тормозный (неподкрепляемый), ослабляющий проявление этой деятельности.

Как и безусловные рефлексы, условные подразделяются на витальные (пищевые, питьевые, оборонительные), зоосоциальные (половые, заботы о потомстве, территориальные) и саморазвития (исследовательские, игровые, имитационные). Большой интерес вызывают имитационные (подражательные) условные рефлексы, вырабатываемые благодаря наблюдению за поведением других особей. Щенки, изолируемые от родителей и сверстников, во многом отстают от последних в развитии.

Различают условные рефлексы первого порядка, формирующиеся на базе безусловных, второго, третьего, четвертого и последующих порядков, возникающие на основе уже выработанных условных рефлексов[2].

Основной материал, полученный в начальном периоде изучения высшей нервной деятельности, был основан на анализе вегетативного условного рефлекса — слюноотделения, вызываемого разнообразными внешними сигналами, ранее не связанными с такого рода деятельностью. Сегодня его называют классическим, или условным рефлексом первого типа, являющимся копией безусловного. На основе врожденной двигательной деятельности формируются условные рефлексы второго типа (инструментальные). Они могут соответствовать безусловным (пример: отдаление от пламени костра до того, как оно обожгло, т.е. в ответ на действие светового и прочих условных раздражителей) или существенно отличаться от них (пример: стойка на задних лапах, подкрепляемая дачей пищи). Обычно одновременно формируется комплекс инструментальных и классических условных рефлексов, т.е. одни и те же сигналы вызывают двигательный ответ и множество реакций со стороны дыхания, сердечнососудистой и пищеварительной систем. Формирование и угашение этих условных рефлексов часто идет разновременно.

Фиксированный на протяжении длительного времени комплекс безусловных и условных, классических и инструментальных рефлексов образует систему, называемую динамическим стереотипом. Он вырабатывается с трудом и обладает известной инертностью. Автоматизированные навыки, связанные с этим стереотипом, при изменении условий жизни могут быть постепенно угашены. По тому, откуда в нервные центры поступает сигнал — из внешней или внутренней сред, различают экстероцептивные и интеро-цептивные условные рефлексы. В первом случае выделяют зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, температурные, тактильные условные рефлексы, во втором — механические, химические, осмотические, температурные. В целом интероцептивные условные рефлексы (связанные с раздражением внутренних органов) вырабатываются медленнее, чем эксте-роцептивные. Однако эта закономерность относительна. Формирование условных рефлексов определяется соответствием данного акта естественным взаимоотношениям организма и внешней среды. Так, например, врожденное изменение выбора определенной пищи, возникающее при раздражении хеморецепторов желудка и кишечника, очень быстро становится условно-рефлекторным и имеет место уже при стимуляции механо-рецепторов этих органов.

Здесь следует остановиться на категории натуральных условных рефлексов, имеющих много общего с запечатлением. Они связаны с действием экологически адекватных раздражителей. Показано, в частности, что запах мяса не вызывает у щенка врожденной реакции слюноотделения, но после однократного кормления сырым мясом вырабатывается условно-рефлекторное выделение слюны на его запах, не исчезающее в течение всей жизни. В отличие от натуральных искусственные условные рефлексы, в основе которых лежит связь между раздражителями и врожденными реакциями, не связанными естественными отношениями, формируются медленно.

Условные рефлексы могут возникать при сочетании с подкреплением простых сигналов, их комплексов (звук+свет), последовательно действующих раздражителей. При совпадении во времени сигнала и безусловного раздражителя вырабатывается наличный условный рефлекс. Если регулярно, через определенные промежутки времени, давать подкрепление, то в дальнейшем по их истечении без каких-либо дополнительных воздействий проявляется безусловная реакция (условный рефлекс на время).

Центральная нервная система постоянно бомбардируется сигналами из внешней и внутренней сред. Кора больших полушарий осуществляет одновременную оценку этих сигналов в данной жизненной обстановке. Следовательно, реакции, вызываемые условными сигналами, определяются этой оценкой, и если сигналы не вызвали ожидаемого эффекта, значит одно целостное состояние сменилось другим (например, произошел переход от пищевого к оборонительному или половому поведению). Обычно такая смена зависит от многих раздражителей (боль, шум, запах и т.д.). Их появление при дрессировке собаки может серьезно затруднить выработку необходимого навыка. Существенную роль в этом играет внешнее (безусловное) торможение в высших отделах мозга. Благодаря ему прекращается текущая деятельность, проявляется ориентировочно-исследовательское поведение и переход к другому виду деятельности. Внешнее торможение является, таким образом, важнейшим регулятором взаимоотношения организма и среды, поскольку оно «переводит стрелку» в сторону наиболее важной в данной обстановке формы поведения.

В случае действия сверхсильных раздражителей в клетках коры больших полушарий развивается запредельное торможение, которое в крайнем варианте проявляется в полной неподвижности — ступоре. Это состояние может прервать выполнение собакой важного задания. Имеется возможность повысить работоспособность корковых клеток введением фармакологических веществ, предотвратив тем самым развитие запредельного торможения. К ним относятся кофеин, фенамин, сиднокарб, сочетаемые с транквилизаторами. Требуется индивидуальный подбор этих препаратов и их дозирование. В некоторых случаях их введение может привести к нарушению высшей нервной деятельности. Трудно также предугадать, какие отдаленные последствия возможны при том или другом фармакологическом воздействии.

В регуляции приобретенной приспособительной деятельности важную роль играет внутреннее (условное) торможение. Если собаке с хорошо выработанным пищевым слюноотделительным условным рефлексом подавать условный сигнал, не подкрепляя его подкармливанием, то выделение слюны будет постепенно снижаться. Лежащее в основе этого явления внутреннее торможение называется угасательным. Оно проявляется волнообразно — заторможенный рефлекс может вновь проявиться.

Другой вид внутреннего торможения — дифференцировочное, устраняет реакции на неподкрепляемые раздражители, близкие к подкрепляемому, что позволяет точнее настраивать поведение на биологически важный стимул. У щенков этот вид торможения созревает постепенно, поэтому у них часто проявляется генерализованная (обобщенная, неспецифичная) реакция. Взрослые собаки хорошо дифференцируют значимые и незначимые сигналы (проявления этого феномена у собак красочно описаны К. Лоренцом).

К внутреннему торможению относится и условный тормоз — отсутствие реакции на положительный условный сигнал, сочетаемый с индифферентным раздражителем. Так, если к звуку, сигнализирующему пищу, присоединить прикладывание к коже холодной пластинки, условно-рефлекторное слюноотделение не вызывается.

В настоящее время механизмы условного рефлекса хорошо изучены с помощью электрофизиологических и нейрохимических методов. Установлено единство механизмов внешнего и внутреннего торможения, доказано, что торможение — такой же активный процесс, как и возбуждение. Выяснение механизмов, лежащих в основе условно-рефлекторной деятельности, активизировали исследования такого важного ее компонента, как память.

Поведение высших животных было бы невозможно без использования прошлого опыта, т.е. без сохранения информации о нем в нервной системе. Сенсорная память проявляется в удержании в нейроне следа от раздражения рецептора на очень короткое время — до 0,5 с. Стирание следа занимает 0,15 с. Более длительное сохранение информации о текущих событиях определяется кратковременной памятью. Ее изучают преимущественно с помощью отсроченных реакций. У животного вырабатывают условный рефлекс, после чего между связанными с ним сигналом и ответом вводится пауза (отсрочка).

Длительное сохранение информации связано с долговременной памятью. Переход от кратковременной к долговременной памяти, т.е. закрепление памятного следа в центральной нервной системе, осуществляется с помощью промежуточной памяти. Механизмы, лежащие в основе этих явлений, еще далеко не ясны; показано, однако, что они определяются электрическими факторами (циркуляция нервных импульсов) и структурно-химическими перестройками в центральной нервной системе.

Принято выделять разные формы долговременной памяти: образную (сохранение в головном мозгу признаков объектов, с которыми животное встречалось), эмоциональную (собаководы хорошо знают, как долго сохраняется у собак отрицательное отношение к причинившим им зло людям) и условно-рефлекторную, ответственную за воспроизведение определенных двигательных и секреторных актов.

Получен большой экспериментальный материал, характеризующий механизмы действия вырабатываемых организмом биологически активных веществ на разные формы памяти. Можно было бы думать, что фармакологически увеличивая или уменьшая баланс этих веществ и их влияние на нейроны, мы можем улучшать память, а следовательно, повышать уровень служебных качеств собаки. Это частично справедливо, однако не следует забывать, что одно и то же фармакологическое воздействие по-разному влияет на различные стороны обучения. Кроме того, трудно прогнозировать отдаленные последствия введения в организм химических препаратов.

Полученные в лабораториях данные о влиянии химических соединений, обладающих фармакологическим действием на память, пока не дают достаточно полного ответа на вопрос о нейрохимических механизмах памяти. Психостимуляторы и транквилизаторы, которые часто рекомендуют для улучшения обучения, могут иногда, напротив, вызывать ретроградную амнезию (забывание прежде хранившейся информации). Известно, однако, что память тесно связана к функционированием таких биологически активных веществ, содержащихся в головном мозге, как ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК), пептидные гормоны. Неправильно связывать с каждым из них какую-либо одну функцию нейронов.

Следует также учитывать своеобразие нейрохимических характеристик разных отделов мозга и их роль в организации определенных форм обучения. Кроме того, мы оцениваем память по длительности проявления различных навыков, но лишь косвенно можем судить о сохранении следов определенных воздействий в нервных центрах. Вместе с тем известно, что процессы памяти связаны с центральным обменом биологически активных веществ, при изменении которого улучшаются или ухудшаются выработка навыка и его сохранение. Особое внимание при исследовании этих процессов уделяется моноаминам головного мозга — дофамину, норадреналину, адреналину и серотонину. Показано, что их баланс в значительной степени определяет скорость обучения и стабилизацию памятного следа. Нередко повышение в мозгу содержания одного из этих соединений разнонаправленно влияет на разные формы обучения. Так, при выработке и упрочении оборонительных реакций обмен норадреналина в мозгу повышается, пищевых — снижается. Введение препаратов, повышающих содержание серотонина в мозгу, значительно улучшает процесс обучения при пищевом подкреплении, но ухудшает его при болевом. Серотонин ускоряет обучение и способствует сохранению условных рефлексов, вырабатываемых при эмоционально положительном фоне, действуя противоположным образом при формировании реакций (преимущественно оборонительных), сопровождающихся отрицательными эмоциями.

Существенную роль в запоминании играют также ацетилхолин, ГАМК, глутаминовая кислота. Применение аптечных препаратов, влияющих на обмен указанных веществ, может оказать влияние на обучение и память. Однако еще раз напомним о трудностях, связанных с индивидуальными особенностями животного, подбором соответствующих доз (передозирование часто ведет к обратным эффектам), отсутствием достаточных знаний о нейрохимической основе памяти.

Введение в организм любого фармакологического агента вызывает сложную цепную реакцию. Очень интересны данные об участии в регуляции процессов памяти нейропептидов. Последние быстро разрушаются, и можно предполагать, что их действие опосредуется через каскад биохимических реакций, определяющих широкий диапазон изменений в состоянии центральной нервной системы. Выявлены нейропептиды, оказывающие на обучение и память существенное влияние. К ним относятся вазопрессин, холецистокинин, нейротензин, ангиотензин и многие другие. Особое значение придают опиоидным пептидам — эндорфинам и энкефалинам. Некоторые из них улучшают, другие ухудшают память. Бывает и так, что один и тот же опиоидный пептид стимулирует выработку и сохранение условного рефлекса у плохо обучающихся и тормозит у хорошо обучающихся животных.

Таким образом, на сегодняшнем этапе развития науки о памяти нельзя безоговорочно рекомендовать введение в организм собаки препаратов, улучшающих обучение и память, по нескольким причинам. Во-первых, механизм их действия во многом неясен. Во-вторых, благотворно влияя на одни виды обучения, эти воздействия могут затруднить формирование и сохранение других не менее важных навыков. В-третьих, искусственное нарушение баланса биологически активных веществ в организме может нарушить нормальную жизнедеятельность и привести к длительно проявляющимся изменениям в поведении и деятельности внутренних органов. В-четвертых, многие из упомянутых веществ еще очень дороги и даже в экспериментальных целях используются в ограниченных количествах.

Функциональное состояние центральной нервной системы непрерывно меняется в соответствии со сменой видов жизнедеятельности. Оно определяется позой, положением конечностей, множеством сигналов из внешней и внутренней сред. В каждый данный момент в мозгу и отдельных его структурах складывается особая система процессов возбуждения и торможения, определяющая поведение организма в данных условиях.

Для понимания механизмов, с помощью которых центральная нервная система контролирует внутреннее хозяйство и активность, направленную на взаимодействие с внешним миром, следует рассмотреть некоторые основные стороны ее системной деятельности, связанные с формированием сложных форм поведения.

А. А. Ухтомский создал учение о доминанте (от латинского dorninantus = господство) — временном преобладании возбуждения в нервных центрах, функционально объединяющихся для осуществления определенной деятельности. Очаг возбуждения как бы притягивает к себе потоки нервных импульсов от экстеро- и интерорецепторов и тем самым предопределяет направленную на определенный результат реакцию организма. В центральной нервной системе возникает «функциональный центр», объединяющий отделы, удаленные друг от друга. Одновременно могут возникать несколько очагов повышенного возбуждения, благодаря чему возможно быстрое переключение от одной деятельности к другой. Но в каждый данный момент наиболее стойкий очаг возбуждения определяет направленность (вектор) определенной деятельности организма. Так, растяжение мочевого пузыря создает доминантный очаг возбуждения, связанного с мочеиспусканием. На этом фоне приходящие в центральную нервную систему импульсы от разных рецепторов поддерживают этот очаг, повышают уровень его возбудимости. Она резко падает после соответствующего акта — опорожнения мочевого пузыря.

Доминанта — важный принцип работы центральной нервной системы. При дрессировке необходимо помнить о нем, поскольку выработка навыка может серьезно страдать, если во время нее у собаки возникает доминантный очаг, связанный с другого рода деятельностью. Переключение доминант может, например, иметь место при появлении особи того же или противоположного пола (торможение рабочей и проявление новой доминанты, направленной на половую, игровую или оборонительную активность), при резком окрике или при болевом раздражении.

Изменение функционального состояния организма (течка, беременность, лактация) связаны с формированием длительных, стойко сохраняющихся доминантных очагов возбуждения. Подобное явление наблюдается и при недостаточном питании, избирательном лишении какого-либо необходимого для организма пищевого продукта, утомлении. Поэтому выработка на таком фоне навыков, не имеющих отношения к текущему доминантному состоянию центральной нервной системы, неэффективна. Обучение проходит успешно, когда подкрепление соответствует характеру доминанты (например, при выработке слюноотделительного или пищедобывательного условных рефлексов у ненакормленной собаки). В этом случае условный рефлекс можно выработать даже на болевое раздражение. Так, в лаборатории И.П. Павлова М.Н. Ерофеева постепенно переделала у голодной собаки оборонительную реакцию, вызываемую действием электрического тока, на пищевую. Она подкрепляла удары тока кормлением, и в конце концов они перестали вызывать у собаки отрицательное отношение к экспериментальной комнате, стремление перегрызть электрический шнур, вырваться и убежать. После нескольких опытов под влиянием голода оборонительная реакция стала постепенно тормозиться. Далее, когда собака значительно похудела и у нее резко проявилась доминанта голода, электрический ток начал вызывать выделение слюны и весь репертуар пищедобывательного поведения с признаками положительного эмоционального состояния. Этот пример иллюстрирует пластичность центральной нервной системы и возможность на фоне определенной доминанты переделывать оборонительные условные рефлексы в пищевые (далее мы увидим, что возможны и обратные превращения).

Один и тот же условный раздражитель в зависимости от обстановки, на фоне которой он действует, может быть сигналом для проявления разных видов деятельности. По сути приведенные выше опыты с изменением сигнального значения электрического тока могут служить одним из примеров переключения. Дело в том, что в этих опытах пищевую реакцию вызывало болевое раздражение определенного участка кожи в определенной обстановке. Вне экспериментальной комнаты удары тока вызывали у собаки обычную оборонительную реакцию.

Для выработки условно-рефлекторного переключения обычно используют какой-либо световой или звуковой раздражитель, сигнальное значение которого меняется в зависимости от дополнительных обстоятельств. Например, один экспериментатор вырабатывает на стук метронома определенной частоты слюноотделительный условный рефлекс при пищевом подкреплении, другой, на этот же сигнал, — оборонительный, подкрепляемый электрокожным раздражением. Спустя несколько дней в опытах, проводимых первым экспериментатором, собака отвечает на удары метронома слюноотделением, а в проводимых вторым — отдергиванием лапы. «Переключателем» характера условного ответа может быть и время: на один и тот же раздражитель в утренние и вечерние часы можно выработать разнородные условные рефлексы. Условно-рефлекторное переключение может проявиться в пределах одной и той же деятельности. Если утром подкреплять удары метронома дачей пищи, а вечером не подкреплять, то этот раздражитель утром вызывает слюноотделение, вечером — тормозит его.

Молодой коккер Дон Кихот был в домашних условиях обучен своей юной владелицей выставочной стойке. Дон Кихот был выставлен сразу на престижной выставке за рубежом, и вел себя отвратительно. Так проявилось непредусмотренное владелицей обусловливание домашней обстановкой выученной выставочной позы. Опытные собаководы обычно обкатывают позирование на ринге на рядовых выставках, во время которых не столько выставляют собаку, сколько приучают ее к позированию в реальных условиях выставки.

Наблюдая поведение собак, мы на каждом шагу сталкиваемся с явлением переключения. Так, собака, прошедшая курс общей дрессировки, положительно реагирует на пищу, предлагаемую хозяином (слюноотделение, пищедобывательные движения, виляние хвостом), но отказывается брать ее у чужих людей, проявляя признаки отрицательного эмоционального состояния; на одну и ту же команду «вперед!» собака перед бумом, барьером и лестницей реагирует по-разному.

Большой интерес представляет так называемое диссоциированное поведение, которое также можно рассматривать как переключение. Эта форма обучения исследована при выработке условных рефлексов на фоне введения фармакологических веществ, изменяющих функциональное состояние центральной нервной системы. Можно, используя один и тот же раздражитель (свет, звук и др.), выработать, например, на фоне введения кофеина пищедобывательный условный рефлекс, а на фоне введения небольших доз стрихнина — оборонительный. В дальнейшем подобный раздражитель будет вызывать слюноотделение или отдергивание лапы в зависимости от того, какой фон создан предварительным введением одного из фармакологических препаратов.

Приведенные примеры сложных форм обучения хорошо объяснимы в рамках учения о доминанте. Состояние центральной нервной системы, определяемое обстановкой или внутренними факторами, является той основой, на которой строится целенаправленное поведение.

Выше уже обращалось внимание на сложности, возникающие при попытке провести четкую границу между врожденными и приобретенными в процессе жизни формами поведения. Эти сложности связаны с тем, что первые претерпевают в процессе жизнедеятельности существенные перестройки. Пластичность безусловно-рефлекторных реакций определяется разными факторами и прежде всего влиянием на развертывание генетической программы условий развития во внутриутробном периоде и на первых этапах жизни после рождения. От питания, получаемого щенной сукой, от состояния ее эндокринных органов, от падающих на нее внешних сигналов зависят особенности формирования многих составляющих организма щенка, в том числе развитие его центральной нервной системы, а следовательно, многие стороны поведения. Важную роль играют также условия среды, окружающей его после рождения. Таким образом, наследуемые реакции могут no-разному проявиться в зависимости от воздействий на организм на ранних этапах жизни.

Безусловно-рефлекторные реакции также могут существенно изменяться и в последующие возрастные периоды. Обучение может оказывать влияние на все стороны врожденной деятельности, например, на восприятие (условно-рефлекторное снижение порогов чувствительности рецепторов). Сразу после рождения наследуемые реакции начинают «обрастать» условными. Поэтому так трудно разделить наследуемые и вырабатываемые формы поведения. Очень ярко проявляется сочетание этих форм в ориентировочно-исследовательском поведении, одном из важнейших проявлений высшей нервной деятельности.

Ориентировочный рефлекс возникает при действии новых раздражителей. Внешне он проявляется в перенастройке внимания к ним и приостановке текущей деятельности. И.П. Павлов назвал этот механизм рефлексом «что такое?» и предложил выделять рефлекс «биологической осторожности» и собственно исследовательский рефлекс — движение животного к новому источнику раздражения для того, чтобы лучше понять и оценить его. Ориентировочный рефлекс Ю. Конорский обозначил как рефлекс «нацеливания», поскольку он способствует настройке органов чувств на оптимальное восприятие определенного стимула.

Ориентировочная реакция — неотъемлемая часть условно-рефлекторного поведения. Она повышает возбудимость корковых и подкорковых структур мозга, что необходимо для «замыкания» временной связи между индифферентным раздражителем и безусловным подкреплением при совпадении их во времени. Одно из свойств этой реакции — способность к угашению при многократном предъявлении раздражителя. При угашении этой реакции выработка условного рефлекса существенно затрудняется.

У щенков ориентировочная реакция проявляется сразу после рождения. С первых часов жизни они положительно или отрицательно отзываются на запаховые раздражители. С 10—15-го дня обобщенная форма ориентировочной реакции сменяется локальными движениями — поворотом головы в сторону раздражителя и последующими элементами его обследования. Вслед за обонятельным, вкусовым и тактильным анализаторами постепенно созревают другие органы чувств — слух и зрение. Ориентировочная реакция на звуковые раздражители появляется на 4—6-й день жизни, когда слуховые проходы еще закрыты, более определенной она становится на 15-й день. По отношению к световым раздражителям четкая ориентировочная реакция возникает в возрасте 15—18 дней. Постепенно она усложняется и к месячному возрасту достигает уровня, характерного для взрослой собаки.

Обычно мы обращаем внимание на двигательные проявления этой реакции. На самом деле она включает также соматические и вегетативные компоненты. При этом такие из них, как урежение, а затем учащение дыхательных движений, увеличение числа сердечных сокращений отражают подготовку организма к наилучшему осуществлению двигательной реакции. Подобный комплекс позволяет животному быстро оценивать изменения обстановки и правильно на них реагировать. Этим определяется важнейшая роль ориентировочной реакции как основы, обеспечивающей активное приспособление к постоянно меняющейся внешней среде.

В процессе развития ориентировочная реакция усложняется. С 1-го по 15—25-й день жизни щенка она связана преимущественно с пищевым поведением. Например, всякое прикосновение к щенку вызывает у него сосательные движения, чмоканье и перемещение к источнику раздражения. Для этого возрастного периода характерно состояние длительного возбуждения пищевого центра, поддерживаемое и подкрепляемое любыми раздражениями в соответствии с принципом доминанты. Пищевая доминанта, выражающаяся в появлении пищевой поисковой реакции в ответ на любое раздражение, имеет большое биологическое значение — она облегчает нахождение матери, акт сосания и в конечном счете обеспечивает выживание и нормальное развитие щенка.

Как уже было отмечено, в результате встречи новорожденного щенка с новыми раздражителями перестройка врожденного поведения начинается уже в первые часы жизни. Образуется функциональный комплекс, в котором врожденные и приобретенные компоненты тесно взаимодействуют. При этом ориентировочно-исследовательская реакция органично включается в ориентировочно-исследовательское поведение.

В процессе эволюции возникли разные формы поведения, каждая из которых имеет важное приспособительное значение. Одна из них — пассивно-оборонительное поведение или, как его называли в павловских лабораториях, «рефлекс биологической осторожности», самоохранительный механизм, заменяющийся по мере ознакомления с внешней средой исследовательским поведением. Он существенен для адаптации к действию незнакомых раздражителей и при умеренном проявлении не может быть отнесен к патологии. С ней, однако, граничит высокий уровень тормози-мости и развитие разлитого сонного торможения. В этих случаях трудно использовать животное для работ, требующих хорошей ориентировочной реакции и слабо выраженного пассивно-оборонительного поведения. Эти качества должны быть присущи собакам многих пород (овчаркам, эрдельтерьерам, доберманам, пойнтерам, сенбернарам и т.д.). Вместе с тем их проявление определяется не только генотипом, но и условиями воспитания. Особое внимание заслуживает оптимальный уход за щенком на ранних этапах жизни. Отрицательные воздействия могут не сразу сказаться на поведении животного, но проявиться по прошествии длительного времени. Так, у щенков, подвергавшихся в месячном возрасте стрессорным воздействиям, в шестимесячном резко проявляется пассивно-оборонительное поведение, замедляющее выработку пищедобывательного навыка. С помощью фармакологических воздействий можно исправить такое поведение.

В частности, в приведенном случае такая коррекция может быть внесена с помощью введения метамизила — вещества, снижающего содержание ацетилхолина в головном мозгу и тем самым уменьшающего страх. Этим путем удается снизить уровень пассивно-оборонительных реакций и значительно ускорить процесс обучения. Такого же эффекта можно добиться при использовании других препаратов, обладающих успокаивающим (транквилизирующим) действием.

Следует учитывать особенности реагирования животных на определенные стимулы в разные периоды развития. Слабовыраженные оборонительные реакции на резкие раздражители наблюдаются уже у новорожденных щенков (почувствовав запах нашатырного спирта или уксусной кислоты, щенок проявляет беспокойство, отворачивает голову, поскуливает). Такие реакции, вероятно, наблюдали многие заводчики, когда смазывали йодом или спиртом ранки щенкам. Особого внимания требуют щенки в возрасте 15—25 дней при изменении окраски ориентировочной реакции — к ней присоединяются элементы пассивно-оборонительного поведения, сопровождающегося дефекацией и мочеиспусканием. Такой тип ответа на неожиданные звуки, свет, запахи, вестибулярные и тактильные раздражения имеет место практически у всех щенков до 40—45-го дня жизни.

Биологическое значение включения в ориентировочно-исследовательское поведение элементов пассивно-оборонительного огромно. К концу первого месяца жизни щенка у него расширяется ареал жизнедеятельности. Мы редко задумываемся о том, сколь много опасностей поджидает щенка в самой обычной обстановке, если бы его поступки были полностью случайны. Если раньше щенок находился под защитой матери, то теперь сталкивается с новыми раздражителями, правильный и быстрый ответ на которые еще затруднен из-за несовершенства органов чувств и двигательной системы, а также отсутствия достаточного жизненного опыта. Благодаря наличию пассивно-оборонительного поведения щенок избегает многих опасностей. Так, во время прогулок при внезапном гудке машины, свете фар, крике птицы, резком хлопке щенок обычно прекращает движение и прижимается к земле или ноге хозяина. Такое поведение является нормальным и не требует фармакологической коррекции. Не следует путать щенячью робость с трусостью. В этом периоде развития нужно терпеливо относиться к щенку, не пугать его окриком, не дергать поводок, подбодрить щенка лаской.

Дальнейшее развитие пассивно-оборонительного поведения во многом зависит от условий воспитания щенка. Его уровень существенно снижается в «обогащенной» внешней среде (общение со сверстниками, знакомство с новыми предметами, явлениями и т.д.). При отсутствии достаточных раздражителей (в изоляции) пассивно-оборонительный рефлекс упрочивается и может сохраниться в течение всей жизни.

С 40—45-го дня до 3—4 месяцев (критический период, названный американским ученым Дж. Скоттом периодом «социализации») исследовательское поведение достигает максимума. При правильном воспитании в это время мало проявляются элементы пассивно-оборонительного поведения. Однако при чрезмерной нагрузке, при необходимости решать сложные задачи может наступить срыв — щенок отказывается работать, скулит, лает, засыпает во время тренировки.

Пассивно-оборонительное поведение у щенков в возрасте 15—45 дней более примитивно, чем у 3—4-месячных. У последних оно проявляется на фоне сложных аналитико-синтетических процессов в центральной нервной системе, связанных с рассудочной деятельностью. Эти животные очень ранимы, они хорошо решают сложные задачи, но при этом легко невротизируются. В этом возрасте формируются типологические особенности нервной системы, поэтому пассивно-оборонительное поведение начинает носить выраженный индивидуальный характер. На каком-то этапе щенок замечает, что его угрозы лаем, рычанием, наконец, атакой хорошо защищают в конфликтных ситуациях. Так пассивно-оборонительная реакция постепенно сменяется активно-оборонительной, характерной для собак многих пород, особенно служебных.

Интересно отличие способа становления активно-оборонительной реакции у собак разных пород. Так, щенка восточно-европейской овчарки робость заставляет опасаться всего и вся. Он жмется к защитнику-хозяину и готов облаять весь белый свет. Став старше и крупнее, он действительно может напугать чужого. Вырабатывается условная реакция, связывающая его атаки с безопасностью. Вырастает смелый, атакующий защитник хозяина.

Совсем иначе проходит становление злобы у ротвейлера или черного терьера. Щенки этих пород менее робки, рано обретают чувство безопасности в окружающем мире. Часто проходит достаточно много времени и требуется существенная провокация, чтобы хозяин убедился в том, что это кажущееся добродушие — самоуверенность сильного, опасного для врагов защитника.

Для правильного развития оборонительного поведения щенка в возрасте 3—4 месяцев необходимо следить за соблюдением режима, оберегать его от перегрузок, а в случае необходимости использовать бромиды, валериану, корвалол, девикан и другие успокаивающие средства.

Сложные формы поведения направлены на достижение определенных результатов, что связано с удовлетворением различных потребностей. Стремление к удовлетворению этих потребностей обозначают как влечения, побуждения, или мотивации. Описаны мотивации голода, жажды, страха, агрессии, половые, заботы о потомстве, взаимодействия с другими особями и многие другие.

Мотивация — это состояние центральной нервной системы, лежащее в основе целенаправленных поведенческих актов. Наличие потребности не сказывается немедленно на векторе поведения. Для этого требуется ее трансформация в мотивацию, т.е. возникновение в центральной нервной системе соответствующего очага возбуждения. В формирование мотивации на основе потребности вносит вклад принцип доминанты — пес может быть очень голоден, но наличие угрозы со стороны противника или присутствие течкующей суки затормозит движение в сторону пищевого объекта.

Механизм мотивации удобно и далее рассматривать на примере пищевого поведения. Несмотря на внешнюю простоту удовлетворения потребности организма в питательных веществах, лежащие в основе мотивации голода физиологические процессы чрезвычайно сложны. В регуляции потребления пищи участвуют многие отделы центральной нервной системы, расположенные на разных ее уровнях. Это функциональное объединение И.П. Павлов назвал «пищевым центром».

Несколько подцентров, ответственных за пищевую мотивацию, расположено в подбугорье (гипоталамусе). У накормленных животных электрическая стимуляция боковых отделов этой области растормаживает акт еды; после их повреждения побуждение к приему пищи полностью исчезает. Стимуляция срединных ядер гипоталамуса тормозит потребление пищи, а их разрушение приводит к прожорливости и ожирению. Подобные явления наблюдаются при инфекционных процессах или опухолях, затрагивающих эти участки мозга.

Гипоталамус имеет обширные нервные связи со многими отделами головного мозга. Процесс возбуждения от мотивационных центров гипоталамуса распространяется на эти отделы, благодаря чему вначале возникает ориентировочно- исследовательская реакция, а затем и целенаправленное поведение. Восходящая волна возбуждения от гипоталамических отделов пищевого центра изменяет функциональное состояние системы, управляющей всеми этапами пищевого поведения: поиском, обследованием и поглощением пищи. Нисходящие активирующие нервные импульсы подготавливают внутренние органы к ее приему и переработке.

Одомашненные собаки не нуждаются в добывании пищи, как их дикие предки — волки. У последних пищевая мотивация обычно перемежается с мотивацией агрессии, которая может доминировать при длительном преследовании и умерщвлении жертвы. Поэтому у диких хищников направленность поведения, связанного с добыванием пищи, определяется вовлечением центров агрессии. У собак элементы агрессии проявляются чаще изолированно, не будучи связанными с пищевой активностью.

Роль условных рефлексов в формировании пищевой мотивации чрезвычайно велика, но их действие проявляется лишь при определенном состоянии организма. Так, сытая собака не ответит на условный сигнал слюноотделением и у нее трудно вырабатывать навыки при пищевом подкреплении.

Известно, что в нормальных условиях аппетит отражает потребности организма в энергетических и пластических (строительных) материалах. Каким же образом пищевой центр узнает об этих потребностях? Что определяет формирование состояний голода и сытости?

Установлено наличие в головном мозгу, и прежде всего в гипоталамусе, рецепторов, воспринимающих уровень питательных веществ во внутренней среде организма. Для состояний голода и сытости характерны изменения состава крови (содержания в ней глюкозы, аминокислот, жирных кислот), которые улавливаются центральными рецепторами. В соответствии с этим изменяется поток нервных импульсов ко многим центрам головного мозга, контролирующим пищевую мотивацию. Особую роль в ее усилении или подавлении играет сигнализация, поступающая от рецепторов желудка. Не заполненный пищей желудок через определенные интервалы времени начинает сокращаться. Период двигательной активности сменяется периодом покоя. На фоне сокращений желудка голодное побуждение резко усиливается, и у животных активизируется поиск пищи. После приема пищи механорецепторы растянутых стенок желудка посылают сигналы, тормозящие пищевую мотивацию.

На пищевой центр и его рецепторы влияют многие биологически активные вещества, в том числе и различные гормоны — инсулин, глюкагон, гормоны гипофиза, пептидные гормоны двенадцатиперстной кишки, половые гормоны и др.

Таким образом, пищевая мотивация находится под контролем многих гуморальных и нервных стимулов. Ее усиление или торможение определяется не только потребностью организма в пищевых веществах, но и рядом внешних и внутренних условий.

Получен большой материал по фармакологическим влияниям на аппетит. Установлено, что введение опиоидов, норадреналина, ГАМК, инсулина, соматотропина (гормона роста), полипептида поджелудочной железы, мужских половых гормонов (андрогенов) стимулирует аппетит и соответственно увеличивает потребление пищи. Противоположное влияние оказывают адреналин, серотонин, холецистокинин, бомбезин, тиролиберин, кальцитонин, кортиколиберин, соматостатин, нейротензин, женские половые гормоны (эстрогены).

Механизм действия многих из этих веществ на формирование пищевой мотивации изучен недостаточно. Исправление нарушений аппетита должно начинаться с выявления причины болезни. Часто такая причина вполне устранима обычными мерами — улучшением пищевого рациона (восстановление его сбалансированности, обогащение витаминами), правильным режимом, лечением сопутствующих болезней. Подбор медикаментозного средства исправления аппетита должен осуществляться врачом, а применение фармакологических препаратов для изменения нормального аппетита в целях воздействия на телосложение животного крайне опасно по последствиям.

Рассмотрение особенностей формирования пищевой мотивации было бы неполным без привлечения внимания кинологов и собаководов к проблеме специализированных аппетитов.

Теории, объясняющие механизмы регуляции голода и сытости, основаны на представлении о роли поддержания энергетического баланса в регуляции пищевой мотивации. Хотя оно во многом правильно, нельзя не признать, что очень часто доминирует специализированная реакция, направленная на поиск и потребление определенных пищевых веществ, причем вектор поведения зависит от преимущественной потребности в них организма в данных условиях. В соответствии с этим принято выделять белковый, углеводный, жировой и прочие аппетиты. Особое внимание уделяется солевому аппетиту. Описаны также избирательные пищевые предпочтения, связанные с потребностью в тех или других витаминах. В ряде случаев выбор и потребление каких-либо веществ не связаны ни с энергетическими, ни с пластическими потребностями организма. Так, собака, страдающая от глистов, начинает есть чернобыльник. Это — пример инстинктивной защитной реакции, закрепившейся в процессе эволюции вида.

Механизмы регуляции специализированных аппетитов чрезвычайно сложны, здесь тесно переплетаются врожденные и приобретенные факторы. До сих пор неясно, какие предпочтения передаются по наследству, а какие вырабатываются в процессе жизни. Очевидно, приведенный пример с поеданием собаками чернобыльника иллюстрирует первый тип предпочтений, но в отношении других реакций пищевого выбора такая ясность отсутствует. Раньше считали, что солевой (натриевый) аппетит является врожденным. В настоящее время это положение ставится под сомнение. Во всяком случае предпочтение соленой пище во многом зависит от обучения. По-видимому, даже в тех случаях, когда специализированный аппетит определяется присущим данному биологическому виду типом питания, он может подвергнуться существенным перестройкам в соответствии с состоянием организма и условиями внешней среды.

Приведем следующий пример. Если собаку кормить из миски, в которой она ранее получала пресную пищу, то она станет есть предлагаемую в этой миске очень соленую пищу, которая отвергается, будучи предложенной в другой посуде. Бесспорно врожденной реакцией является снижение потребления соленой пищи при раздражении хеморецепторов желудка и кишечника. Однако такая реакция может проявиться и условно-рефлекторно в ответ на растяжение стенок желудка.

Специализированный выбор пищи в значительной степени определяется сформированными стереотипами питания. Большое значение имеют подражание родителям и предпочтение пищи, которую животные получали в период перехода от молочного питания к самостоятельному. Следует заметить, что не всегда пищевые предпочтения полностью адекватны потребностям организма в питательных веществах — они могут отражать другие интересы организма (защиту от отравления, эмоциональное поощрение, исследование, транспортировка запаса и др.). В основе пищевой мотивации может лежать наркоманическая или лекарственная зависимость, чем часто пользуются при дрессировке собак для розыска наркотиков.

Для пищевого поведения животных характерна реакция, предупреждающая неблагоприятное воздействие пищи на организм, — неофобия. Она проявляется в осторожности, с которой животное относится к незнакомым пищевым объектам, даже если они обладают привлекательным запахом и вкусом. Вначале эта пища потребляется в небольших количествах, и если она не вызывает отрицательного действия, неофобия постепенно тормозится.

Выраженность неофобии неравномерно распределена между разными животными популяции. В природе, как правило, большая часть популяции является «консерваторами», отличающимися выраженной неофобией, а меньшая — «разведчиками» с ослабленной неофобией. Домашним животным забота человека позволяет в значительной мере избежать вреда от недостаточной консервативности. Поэтому, например, довольно многие молодые собаки могут поедать совершенно неожиданные «продукты» при первом же знакомстве с ними. Боксер Принц в молодости съел (всегда при первом же соприкосновении с предметом) телефонный справочник, пачку сигарет, 400 рублей, набор пастельных красок, гексахлорановый карандаш, чудесную камею и многое другое!

Особый интерес представляют реакции, называемые условно-рефлекторным отверганием (аверсией). Они проявляются в отказе от пищи, потребление которой вызвало болезненное состояние. Очень часто аверсии возникают к вполне доброкачественной пище, прием которой случайно совпал с каким-либо заболеванием. Формирующееся при этом отвращение к данной пище может сохраняться очень долго.

Для условно-рефлекторных вкусовых аверсии характерны следующие особенности. Они вырабатываются при однократном сочетании потребления определенной пищи с болезненным состоянием (часто с расстройством пищеварения). В отличие от условных рефлексов, вырабатываемых на звук, свет и другие раздражители, вкусовые аверсии формируются даже в тех случаях, когда между действием условного сигнала (новый вкус) и безусловным подкреплением (болезненное состояние) проходит несколько часов. Важно отметить, что у самцов длительность сохранения аверсии значительно больше, чем у самок.

Вкусовые аверсии начинают вырабатываться с первых часов жизни щенка. Вместе с тем на отдельных этапах его развития характер выработки и угашения аверсии существенно разнится, что определяется многими факторами и, в частности, степенью зрелости некоторых отделов мозга.

Интересно следующее обстоятельство. Казалось бы, при выработке и сохранении аверсии имеет значение только соотношение вкуса данной пищи и совпавшего с ней болезненного состояния. В действительности же аверсия еще зависит и от окружающей обстановки. Она гораздо быстрее угашается в помещениях, где собака содержится постоянно, чем в незнакомой обстановке. По-видимому, в первом случае пищевая доминанта оказывает тормозное действие на оборонительную. Следовательно, при отказе собаки от определенной пищи эту реакцию можно снизить кормлением в обычной для животного обстановке (а в поездку нужно брать нравящуюся собаке еду).

Проблема вкусовых аверсии важна не только для разработки пищевых рационов, обеспечивающих оптимальное проявление высшей нервной деятельности и соответственно служебные качества собаки. О возможном формировании аверсии к определенному виду пищи или анорексии — сниженного аппетита — нужно помнить при ознакомлении животного с новым видом корма и введении в организм различных фармакологических препаратов. Многие лекарства наряду с целительным эффектом приводят к дискомфорту, болезненному состоянию, которое ассоциируется с приемом пищи. Возникающий впоследствии отказ от пищи может быть принят за нарушение обмена веществ и регуляции аппетита. В действительности же здесь проявляется типичная условно-рефлекторная аверсия, после угашения которой пищевое поведение полностью восстанавливается. Такова, вероятно, природа многих извращений аппетита комнатных собачек — в период ознакомления щенка с разными кормами его усиленно «пичкают» различными лекарствами, не согласуя с этим режим кормления, а затем удивляются тому, что выросшая собака не ест мясо, кашу, суп и др. Для того чтобы избежать извращений аппетита нужно учитывать то, что аверсия тем слабее, чем больше времени прошло между действием условного сигнала (вкуса) и отрицательным подкреплением (лекарственной интоксикацией). Целесообразно максимально увеличивать интервалы между последним кормлением и дачей лекарства.

На примере формирования пищевой мотивации мы рассмотрели некоторые стороны удовлетворения биологических потребностей организма, но не коснулись одной из главных проблем физиологии высшей нервной деятельности — выяснения механизмов подкрепления. Поэтому необходимо перейти к описанию эмоций, без которых невозможно осуществление целенаправленного поведения.

Биологические потребности, трансформирующиеся в мотивации, могут быть удовлетворены лишь в случае, когда последним сопутствует переживание удовольствия или неудовольствия. Мотивации и эмоции столь тесно связаны, что принято говорить о мотивационно-эмоциональных реакциях. Казалось бы, их нельзя разделить, однако экспериментально установлено, что можно исследовать их изолированно, поскольку они связаны с разными морфофункциональными системами. Такая возможность появилась лишь недавно в связи с успехами нейрофизиологии.

В прошлом о мотивационно-эмоциональной сфере животного судили по его поведению. В обыденной жизни человек издавна привык оценивать. переживания животного по мимике, позе, определенным двигательным и голосовым реакциям. Невольно такие проявления поведения сопоставлялись с собственными переживаниями. Ч.Дарвин оставил в стороне анализ субъективного аспекта эмоций. Показав, что мимико-жестикуляционные реакции являются компонентами агрессивного, оборонительного и других форм поведения, он оценивал их как сформировавшиеся в процессе естественного отбора приспособительные механизмы.

Открытие эмоциогенных центров положило начало новой эпохе в изучении внутреннего мира животных. Оказалось, что раздражая отдельные структуры мозга погруженными в них электродами, можно вызвать положительные или отрицательные реакции. Если кончик электрода находится в «зоне награды», у животного вырабатывается инструментальный условный рефлекс: оно начинает самостоятельно нажимать на педаль, включающую раздражающий ток. При попадании кончика электрода в «зону наказания», животное при включении тока отскакивает от педали и в дальнейшем к ней не приближается. Оказалось, что побуждение к самораздражению «зоны награды» бывает сильнее, чем голод, и животные могут часами ее стимулировать, забывая о еде. В процессе самораздражения они могут выбирать силу тока и ритм нажатий на педаль, обеспечивающие наиболее высокий уровень положительного подкрепления.

Состояние «зон награды», связанных с формированием положительного эмоционального состояния, зависит от баланса биологически активных веществ в центральной нервной системе (дофамина, норадреналина, серотонина, опиоидов и др.). Введение в организм препаратов, изменяющих этот баланс, может существенно сказаться на эмоциональной сфере, что следует учитывать при желании фармакологически активизировать поведение собаки.

Выше были приведены сведения о роли биологически активных веществ в сохранении и извлечении памятного следа. По-видимому, процессы, лежащие в основе памяти, в значительной степени зависят от эмоций, на фоне которых происходит обучение, а следовательно, многие фармакологические препараты, используемые для улучшения обучения, действуют на память опосредовано, изменяя состояние эмоциогенных систем мозга. Именно этим можно объяснить разнонаправленное влияние катехоламинов и серотонина на обучение при эмоционально-положительном и эмоционально-отрицательном подкреплениях.

Весьма важно, что, как показали эксперименты, низкий и высокий уровни эмоционального напряжения отрицательно сказываются на обучении и сохранении навыка. Наиболее благоприятен средний его уровень, обеспечивающий умеренную активацию мозга. На таком фоне эмоции оказывают благоприятное влияние на состояние внутренних органов, на сенсорные процессы (зрение, слух, обоняние и др.). При определении желательного уровня нагрузки на животное должны быть учтены его возраст и индивидуальные особенности. Определенный гормональный фон и содержание активных веществ во внутренней среде организма оказывают на эмоциональное состояние существенное влияние.

Сочетание нейрохирургических вмешательств в определенные отделы мозга и условно-рефлекторного метода привело к пониманию многих сторон высшей нервной деятельности. Анализ ее нарушений расширил представления о работе мозга в норме и при патологии. Хотя указанные вмешательства вызывают необратимые изменения, наличие компенсаторных процессов в некоторых случаях смягчает проявления патологии поведения. Вносить коррекцию в поведение животного позволяет психофармакология. В рамках настоящей книги имеет смысл рассмотреть лишь временные нарушения высшей нервной деятельности (даже если они длительны) и возможности их устранения.

Под действием стресса у животного могут развиться длительные отклонения от нормы как в поведении, так и в вегетативной сфере. Они относятся к категории неврозов и выражаются в нарушении ориентировочно-исследовательского рефлекса, в неадекватных реакциях на сигналы из внешней среды, в дефектах памяти, в плохой обучаемости, нестабильном проявлении навыков, недостаточной пространственной ориентации, эмоциональных сдвигах, а также в патологических изменениях со стороны сердечно-сосудистой, пищеварительной, эндокринной и других систем организма.

Понятие «экспериментальный невроз» ввел И.П. Павлов на основании анализа поведения собак во время наводнения. В дальнейшем было показано, что невротическое состояние у собак можно вызвать при лишении их сна, при частой перемене стереотипов условных рефлексов, при использовании сверхсильных раздражителей, при столкновении противоположных по знаку мотиваций (например, пищевой и оборонительной). Одним из основных проявлений невроза является нарушение закона силы, т.е. несоответствие величины ответной реакции интенсивности раздражения.

В экспериментах с дифференцированием сложных комплексов условных рефлексов, с переделкой устойчивых стереотипов, со сшибкой пищевой и оборонительной мотиваций было показано, что в развитии невротического состояния важную роль играет перенапряжение подвижности нервных процессов. Используя чрезвычайно сильные раздражители, требуя от животного решения трудной задачи, можно вызвать у него неадекватные реакции страха (фобии), циркуляторное нарушение условно-рефлекторной деятельности, явления взрывчатости процесса возбуждения, патологической инертности нервных процессов с навязчивыми движениями. Многие отклонения от нормального поведения определяются обстановкой, в которой собака встретилась с экстремальными раздражителями.

Существенное значение для развития невроза имеет тип нервной деятельности, свойственный данной особи. И.П. Павлов выделил следующие типы. Слабый — с чрезмерной тормозимостью и низким пределом работоспособности корковых клеток, склонностью к пассивно-оборонительным реакциям. Неуравновешенный — с преобладанием процессов возбуждения, агрессивностью. Живой (подвижный) — с большой подвижностью, уравновешенностью и достаточной силой нервных процессов. Спокойный (инертный) — с малой подвижностью нервных процессов при достаточной их силе и уравновешенности. Эта схема условна, поскольку среди животных имеется много представителей смешанных типов.

Типологические особенности высшей нервной деятельности определяются не только наследственностью, но и условиями внешней среды. При систематической работе с собакой можно добиться улучшения ее типологических качеств. Кроме того, большое значение имеет характер среды, окружающей щенка. В обогащенной среде и при возможности вести по выходе из «гнезда» относительно свободный образ жизни чаще проявляются признаки сильных типов. При содержании щенков в клетках у них могут преобладать свойства слабого типа, хотя генетически эти щенки относились к сильному типу. Воспитание может восстановить исходные типологические характеристики животного, испорченные неправильным выращиванием в начале жизни.

Обнаружено патологическое развитие высшей нервной деятельности у щенков, которые воспитывались с 1-го по 7—10-й месяц жизни в относительной изоляции. У них нарушалось ориентировочно-исследовательское поведение, наблюдалась диффузная реакция на новые объекты, повышенная двигательная активность сочеталась с высоким уровнем страха, они плохо обучались.

У взрослых собак, развитие которых проходило в нормальных условиях, подверженность невротизации определяется в основном наследственными факторами. У животных, относящихся к слабому типу, она возникает легко, к сильному — трудно. В последнем случае срыв высшей нервной деятельности возможен лишь в крайне тяжелых и длительно воспроизводящихся ситуациях. На фоне общего заболевания или при ослабленном функциональном состоянии нервной системы невроз развивается легче. Навязчивое проявление страха описано после введения препаратов, оказывающих тормозное действие на центральную нервную систему.

В жизни щенка имеются периоды повышенной чувствительности к трудным ситуациям. Так, в 3—4 месяца щенки успешно решают задачу двустороннего выбора, но вследствие перенапряжения нервной системы у них часто проявляются невротические реакции. Следует поэтому обеспечивать развивающимся животным щадящие условия, особенно тщательно оберегать их от стрессорных воздействий.

В любом возрасте важно следить за состоянием животного, давать ему отдых и вводить трудные элементы при обучении постепенно. Известно, что при действии сверхсильных раздражителей, при грубом обращении с собакой, непродуманном принуждении у нее появляется отрицательное отношение к дрессировщику и к обстановке, в которой проходят занятия. Может развиться состояние, близкое к невротическому («предневроз»), а в ряде случаев и выраженный невроз с преобладанием вялости или возбуждения, неадекватным реагированием на команды и др.

На заре изучения экспериментальных неврозов основное внимание уделялось процессам в коре больших полушарий. В последнее десятилетие было обращено внимание также на роль подкорковых структур в развитии патологии высшей нервной деятельности. Оказалось, что многие проявления невроза и предневроза определяются изменениями в работе этих структур. Поскольку гипоталамус тесно связан с регуляцией не только мотивационных процессов, но и вегетативных реакций, нарушение его деятельности часто сопровождается одышкой, сердцебиением, появлением трофических язв, патологическими изменениями деятельности пищеварительной системы. В свою очередь эти сдвиги могут сказаться на состоянии центральной нервной системы и поведении. Существенную роль в этом играет снижение пищевой мотивации, ведущее к проявлениюряда соматических (телесных) расстройств и трудностям при обучении, связанном с пищевым подкреплением.

Реактивность центральной нервной системы зависит от состояния эндокринных органов и прежде всего от фаз полового цикла. Так, на фоне развивающейся течки у суки условно-рефлекторная деятельность вначале активизируется, а затем угнетается. У самцов при сильном половом возбуждении тормозится пищевое и оборонительное поведение, могут проявиться гипнотические фазы, резко нарушается выработка условных рефлексов. Такое доминирование половой активности нельзя отнести к проявлениям невротизации, но на этом фоне она может возникнуть легче, чем в обычных условиях. Колебания возбудимости нейронов головного мозга, неустойчивость положительных и растормаживание тормозных условных рефлексов имеют место во время щенности. В ее второй и частично в третьей фазах стресс-устойчивость повышена, причем ранее проявлявшиеся невротические симптомы становятся в это время менее выраженными.

Имеется много данных об изменениях высшей нервной деятельности при гипо- или гиперфункции половых, щитовидной, паращитовидной желез, гипофиза и надпочечников. Инъекции гормонов этих желез сказываются на выработке и сохранении условных рефлексов. Так, длительное введение адренокортикотропного гормона гипофиза или гормона коркового слоя надпочечников — кортизона вызывает невротическое состояние с преобладанием хаотического поведения. Подобные отклонения, обусловленные нарушением внутреннего торможения, могут сохраняться в течение нескольких месяцев после прекращения гормонального воздействия.

Характер влияний различных гормонов и других биологически активных веществ на поведение определяется многими факторами, в частности, их дозировкой и типологическими особенностями животного. Небольшие дозы могут стимулировать выработку и реализацию условных рефлексов, большие могут вызвать срыв нервной деятельности с проявлениями двигательного возбуждения.

Лечение неврозов и купирование предневротического состояния связаны с серьезными трудностями. При первых неблагоприятных симптомах необходимо снижать нагрузку, прекращать дрессировку. Значительный прогресс в лечении неврозов достигнут благодаря успехам психофармакологии. При срывах высшей нервной деятельности традиционно используют сочетание препаратов брома и кофеина. Бромиды усиливают тормозный процесс и тем самым нормализуют баланс возбуждения и торможения в мозгу. Имеются данные, что при этом происходят некоторые структурные перестройки в нервной системе, поэтому чрезвычайно важно следить за правильным выбором дозировок этого препарата. Дозы бромидов, используемые при лечении неврозов у собак слабого типа нервной системы, должны быть минимальны. Невысокие дозы следует применять и у невротизированных животных сильного типа с относительной слабостью тормозного процесса и преобладанием возбуждения. У животных сильного типа с уравновешенными нервными процессами даже большие дозы бромидов могут не оказать влияния на условно-рефлекторную деятельность. Такие дозы обычно применяют при значительном возбуждении, слабые — при гипнотических фазовых состояниях. Действие различных солей бромидов одинаково, но аммониевая соль всасывается быстрее и поэтому более эффективна, чем бромиды калия и натрия. При передозировке наблюдается иррадиация тормозного процесса и ухудшение обучения. Длительное введение этих препаратов в больших дозах вызывает отравление (бромизм), более выраженное у собак слабого типа.

Кофеин, включаемый в комплекс лечебных мер при неврозах, усиливает возбуждение и тем самым благотворно влияет на процессы торможения. У собак слабого типа и у возбудимых животных сильного типа передозировка кофеина может сопровождаться истощением корковых клеток, развитием запредельного торможения, проявлением гипнотических фаз. Использование кофеина как отдельно, так и в сочетании с бромидами должно быть основано на тщательном выборе доз.

Исследованы нейрохимические сдвиги, характерные для невротических состояний. Оказалось, что в результате сшибки содержание ацетилхолина в крови снижается, а при восстановлении условно-рефлекторной деятельности нормализуется. Содержание катехоламинов при развитии невроза увеличивается, причем у собак с выраженным двигательным возбуждением повышается уровень норадреналина, а у собак с признаками заторможенности — адреналина. В соответствии с этим при лечении неврозов следует подбирать препараты, введение которых восстанавливает баланс адренергических и холинергических систем мозга.

Успокаивающее и нормализующее влияние на поведение оказывают нейролептики. Хорошие результаты при лечении неврозов получены при использовании аминазина, снижающего общий уровень активности центральной нервной системы. Он устраняет явления застойного торможения, боязнь открытого пространства, цикличность в поведении, снижает уровень пассивно-оборонительных реакций, стимулирует аппетит (при отказе от пищи), купирует вегетативные нарушения. Если невротические симптомы менее выражены, можно использовать препараты того же ряда, обладающие более мягким эффектом — пропазин, трифтазин, триоксазин и другие.

К группе малых транквилизаторов относятся мепробамат, хлордиазе-поксид, диазепам, феназепам. Они оказывают благоприятное действие на реализацию уже выработанных условных рефлексов у собак, поставленных в конфликтную ситуацию (например, сшибка пищевой и оборонительной мотиваций). Все транквилизаторы ослабляют эмоциональное напряжение типа страха-тревоги. Депрессивные животные становятся активнее, инициативнее, восстанавливаются их отношения с другими собаками. Устранение страха может приводить к тому, что под действием успокаивающих лекарств у собак учащаются агрессивные реакции, что важно для сторожевой и защитно-караульной служб. При этом могут возникнуть притязания на лидирующее положение в группе. Передозировки транквилизаторов могут затруднить выработку новых навыков (ухудшается запоминание), а также вызвать ряд нежелательных сдвигов в формировании и реализации поведенческих актов. Миорелаксантный эффект транквилизаторов может снижать силу и точность движений собаки. От этого недостатка свободны дневные транквилизаторы, например гидазепам.

При лечении неврозов используют амизил и метамизил (холинолити-ки), которые снижают уровень страха, купируют депрессивное состояние и улучшают выработку условных рефлексов. Передозировка этих препаратов приводит к серьезной интоксикации.

Эффективность действия транквилизаторов наиболее полно проявляется в стадии предневроза. Они исправляют эмоциональное поведение, улучшают выработку навыков, устраняют вегетативные нарушения. Однако в стадии развернутого невроза их действие может быть кратковременным и сменяться ухудшениями показателей высшей нервной деятельности. В лабораторных условиях использовали сочетание транквилизаторов с психостимуляторами и антидепрессантами, что в ряде случаев давало хорошие результаты. Мы предостерегаем, однако, собаководов от самостоятельного назначения этих препаратов. Их выбор и дозировка могут быть определены только специалистом, который в своих решениях будет руководствоваться многими критериями.

Решение проблем высшей нервной деятельности успешно развивается и, надо полагать, мы еще будем свидетелями новых открытий в этой достаточно сложной области. Несомненно, каждое новое достижение в понимании мотивационно-эмоциональной сферы и поведения животных, в том числе, разумеется, и собак, имеет первостепенное прикладное значение. Благодаря успехам физиологии, биохимии и фармакологии удается внести существенную коррекцию в развитие животных, используемых человеком для разнообразных служебных целей. Поставленный на научную основу поиск адекватных воздействий на организм животного в разные возрастные периоды позволяет улучшить его фенотип. Здесь можно привести в качестве примера использование обогащенной внешней среды, помещение в которую щенка способствует созреванию мозга и соответственно оптимизирует поведение на последующих этапах жизни. Заслуживают внимания также успехи в области науки о питании и пищеварении, благодаря которым разработаны оптимальные пищевые рационы.

Особо следует остановиться на проблеме фармакологических воздействий на организм животного с целью улучшить его экстерьер и служебные качества. В лабораторных условиях показано, что с помощью гормонов и психофармакологических препаратов можно добиться феноменальных результатов. Здесь, однако, нас поджидают многие неожиданности. Подстегивание здорового организма психостимуляторами (кофеин, сиднокарб и др.) приводит к кратковременному успеху, но кладет начало дисбалансу, часто трудно купируемому на протяжении многих месяцев и даже лет.

Другое дело — коррекция нарушений высшей нервной деятельности. Благодаря развитию психофармакологии появилась возможность нормализовать нарушенное поведение. С помощью аминазина удается укротить самое свирепое животное, малые транквилизаторы прочно вошли в арсенал средств для борьбы с невротическими реакциями. Но нельзя забывать о сугубо индивидуальной чувствительности собак к действию этих препаратов. Неразумное их применение может принести больше вреда, чем пользы. Болезни, вызываемые передозированием веществ, влияющих на состояние центральной нервной системы, нередко оказываются намного тяжелее недугов, на ликвидацию которых было направлено лечение. Поэтому во всех случаях, связанных с необходимостью коррекции высшей нервной деятельности, необходима консультация специалиста, обладающего глубоким пониманием внутренних механизмов, обеспечивающих поведение.

Глава, посвященная управлению поведением, написана одним из лучших, специалистов в области физиологии высшей нервной деятельности. Как видит читатель, позиция автора в отношении применения фармакологических средств для искусственного регулирования поведения собак не только строго научна, но и гуманна.

Автор осторожно относится к применению лекарств для коррекции поведения животных как по причине недостаточности современных знаний для целенаправленного влияния на индивидуальную психику, так и по причинам гуманного характера (опасения перед инвалидизацией животного). Профессор В.Г. Кассиль полагает, что глубокого знания физиологии поведения в большинстве случаев вполне достаточно для того, чтобы обходиться без пока еще несовершенных фармакологических средств. Действительно, как это наглядно показано в главе, умело пользуясь физиологическими приемами и знаниями, можно весьма эффективно, не хуже многих лекарств, влиять на поведение животного. Я не знаю, например, лекарства, которое бы лучше повышало чуткость, внимание, ориентировочную реакцию собаки, чем легкое чувство голода, или же действовало успокаивающим образом лучше, чем сытость.

По большому счету физиолог всегда смотрит на проблему регуляции функций организма глубже и основательней, чем практик и врач. Уязвимость позиции негативного отношения к использованию психотропных средств в собаководстве, по-видимому, лишь в том, что при почти тех же аргументах медицина все же использует их (психотропные препараты сегодня в числе наиболее часто употребляемых — объем продажи психотропных средств в развитых странах к 1990 году приблизился к 10 млрд долларов). Кроме того, реальность такова, что часть собаководов уже использует психотропные средства, а это порождает неравенство возможностей и необходимость знаний фармакологии психотропных препаратов для организации контроля их применения. Вряд ли также подлежит осуждению использование психотропной обработки собак при их эксплуатации. Рабочий питомник, собаки которого должны интенсивно служить, не может отказаться от возможности ускорить обучение, снять стресс, повысить чувствительность собак, даже если некоторые из них быстрее выйдут из строя. Подлежит лишь осуждению безграмотное использование возможностей современной психофармакологии.

Следует признать также, что селекционные достижения в собаководстве привели ряд пород (или линий в породах) фактически к закреплению психопатологии в генотипе значительной группы животных. Действительно, питбультерьеры, за которыми пресса прочно закрепила эпитет «собак-убийц», разнятся от большинства пород не столько экстерьерными особенностями, сколько психикой (безудержной злобой, нечувствительностью к боли, упрямством и т.д.). Это можно считать наследственным психическим заболеванием, а не вариантом здорового естественного поведения. Для человека, по тем или иным причинам ставшего владельцем питбуля, применение психотропных средств может оказаться необходимым и единственным гуманным методом контроля поведения его собаки. Использование антидепрессантов может стать выходом из трудного положения для многих владельцев декоративных комнатных собак с ранимой психикой. По-видимому, не случаен успех книги P. Neville «Do Dogs Need Shrinks?», 1992 г. («Нуждаются ли собаки в психиатре?»), ставшей бестселлером в последние годы. Эта книга и глава, написанная В.Г. Кассилем, во многом разные. На мой взгляд, глава глубже и точнее книги Петера Невиля. Конечно, это отражает не только различие в подходах авторов, но и различие проблем, стоящих перед отечественными и зарубежными читателями-собаководами. Но труды П. Невиля и В.Г. Кассиля роднит гуманность подхода и приоритет физиологических методов решения проблем над фармакологическими, которые, однако, не исключаются.

Соблазн использовать психотропные средства на здоровом животном в качестве допинга достаточно велик, а нормативы выставок и соревнований столь неопределенны и возможности уличить нарушителя столь малы, что приходится лишь удивляться, что применение подобных методов еще не стало поголовным в наших не очень цивилизованных условиях. Я достоверно знаю, что собаководы во время выставок используют в качестве допингов обезболивающие, успокаивающие и возбуждающие средства. Я встречал совершенно безграмотных дрессировщиков, специализирующихся на туго поддающихся дрессировке собаках (плата выше), применяющих курс ноотропов. Не очень грамотный собаковод порой берет фармакологический справочник и выбирает из него психотропные лекарственные средства с нужным, по мнению собаковода, эффектом. При этом обычно отдается, предпочтение наиболее сильно действующим препаратам и совсем забывается о таких довольно мягких и действенных средствах, как витамины, адаптогены и другие лекарства, применение которых в большинстве случаев было бы более оправданным в силу нормализации ими функционального состояния организма собаки, ее нервной системы.

Клетки мозга очень чувствительны к кислородному голоданию, и поэтому во многих случаях вместо того, чтобы насыщать внутреннюю среду организма чужеродными химическими соединениями, лучше обеспечить животному моцион, хорошее кроветворение. Только когда физиологические средства улучшения деятельности мозга исчерпаны, можно, например, попробовать антигипоксические препараты.

Сознательный отказ от использования психотропных препаратов на здоровых животных очень желателен. Он требует большой просветительной работы. Утаивание информации ведет лишь к тому, что практики используют наиболее грубые приемы, резкий эффект которых создает им рекламу и одновременно делает их наиболее опасными в неумелых руках. Убеждение в необходимости воздерживаться от допингового применения психотропных средств в собаководстве тем более важно, что соответствующий эффективный контроль наладить весьма сложно.

Контроль применения психотропных препаратов в принципе может строиться на распознавании физиологических признаков действия этих веществ и на обнаружении следов и продуктов превращения допинга в организме. Результаты биохимического анализа обычно более надежны при положительном ответе, чем при отрицательном. Последний может быть получен не только в случае допинговой чистоты животного, но и по причине ограниченных возможностей методики обнаружения (не то искали, не тем методом, не тогда, и т.д.). Особенно сложно выявить допинг, если он неотличим от естественных компонентов биохимического состава организма. Это относится к натуральным гормонам и другим регуляторам функций нервной системы, их предшественникам и быстро метаболизируемым «провокаторам» каскада событий, приводящих к допинговому эффекту к моменту, когда исходный стимул уже исчезает из внутренней среды организма.

Неадекватно расширенные зрачки, скачки кровяного давления, гиперемия слизистых, другие вегетативные составляющие действия психотропных препаратов на собаку могут привлечь внимание эксперта к возможности применения допинга. В отсутствие химического контроля применения допингов в собаководстве нужно в принципиальных вопросах племенной работы больше уделять внимание длительным наблюдениям за животным, многократным, внеплановым экспертизам его.

По-видимому, острее всего проблема психотропных допингов стоит в неприятной большинству собаководов, но реально существующей отрасли — боях и бегах. Кроме всего прочего эти рода соревнований связаны обычно с денежными ставками и жестокосердием владельцев (которые любят своих собак за победы и обижаются на них за поражения). Здесь равенство шансов возможно либо при вседозволенности (все равны, так как всем все разрешено), либо при жесточайшем допинговом контроле. Возможно, следует ввести длительную выдержку собак перед состязаниями в изолированных питомниках (отпадут краткосрочно действующие препараты), обязательные анализы мочи, крови и др. Ввиду сложности обнаружения допинга, вероятно, следует узаконить самые строгие наказания и остракизм нарушителей за применение тех методов, которые запрещены. Строжайшее наказание может усилить сдерживающий эффект возможности уличения в использовании допингов.

Обтекаемую фразу в действующих положениях о выставках собак, говорящую о том, что «собаковод не должен применять методы сокрытия недостатков животного», следует конкретизировать с учетом особенностей психотропной допинговой стимуляции и современных методов контроля. Иначе это ставит, например, на один уровень специальную тренировку, хендлерство и специализированное кормление собак, имеющих недостатки мускулатуры с психотропной обработкой животных, имеющих дефекты высшей нервной деятельности.

Примечания:

1

Когда мы говорим о совпадении во времени условного и безусловного сигналов, имеется в виду несколько опережающее действие первого (опережение должно быть не менее 0,6 с). При полном совпадении сигнала и подкрепления или при запаздывании команды условный рефлекс не вырабатывается. Это распространенная причина неудач у начинающих дрессировщиков — сигнал и безусловно-рефлекторное подкрепление даются одновременно и навык не вырабатывается. В эксперименте показана возможность формирования условного рефлекса, когда порядок действия раздражителей обратен обычному, т.е. индифферентный раздражитель предшествует условному и «покрывает» его. При этом, однако, образующийся условный рефлекс нестабилен, быстро угасает и может превратиться в тормозный.

2

При дрессировке условные рефлексы первого порядка, выработанные и упроченные с использованием положительного (пища, оглаживание и др.) и отрицательного (наказание) подкрепления дистантных условных раздражителей служат основой дальнейшего формирования разнообразных навыков. Так, например, свисток сигнализирует поощрение, а хлопок — наказание. С помощью этих сигналов тренер управляет поведением животного в свободном движении на значительном расстоянии. Традиционные команды «Хорошо!» и «Фу!» являются такими сигналами, Естественно, сами сигнальные поощрения и наказания требуют периодического подкрепления по законам сохранения условных рефлексов.